海洋微生物的分布规律
摘要
利用丰富的实验技术以及各种浮游细菌的丰度数据，分析了浮游细菌的组成和分布规律。海洋微生物分布规律的深入研究有助于微生物资源更好的开发和利用，海洋微生物的分布规律也具有着很大的研究价值和研究空间。由于海洋中的大多数微生物出于未可培养状态，所以在分子生态学的基础上对海洋未可培养微生物进行研究是当今微生物多样性研究的热点。所以说海洋微生物分布规律的研究将为海洋微生物多样性以及海洋资源的可持续性开发与利用提供了参考。
关键词 海洋微生物 微生物分布规律 影响因素
1引言
群落结构是存在于某一环境中的生物体类型的特点。它是生态学领域的广泛研究对象，并且它也可以进一步研究微生物群落的功能方面的许多信息，包括生物海洋学家感兴趣的生物地球化学过程。不同的群落结构可以根据不同的功能类型来定义（例如，光合细菌或固氮生物），但更常见的是依据分类学或者系统发育学识别。后者可以在不同级别的分辨率，从域或界到具体的克隆株，克隆株来自于一个单一的亲本细胞。海水中的细菌和古细菌的系统发育表征，将是本章的主要重点。我们不仅要讨论在海水中存在着什么类型的细菌和古细菌，以及它们又是如何随着时间的推移，地理位置的不同，以及深度而分布的[1]。
海洋细菌的早期研究是从19世纪后期开始的，其往往侧重于纯化培养和分离细菌的培养
[2]。但半个世纪后，人们意识到在海水中存在的总细菌中仅仅只有很少的一部分能够在标准培养基上面进行培养。当萤光显微镜被应用于海水中总细菌的技术时，海洋微生物生态学家了解到，只有约0.1％的可观察细菌可以在标准培养基上面进行培养[3]。这个问题不仅是因为海水，差异一直被称为“重大平板技术异常”[4]。尽管传统的平板培养方法能够鉴定一些群落的数量，但是仅仅能够鉴别出来1%的细菌，因此非常需要替代方法。
替代方案是在20世纪80年代形成的，细菌群落结构的研究随着分子生物学的发展得到了长足的进步。这一方法是利用生物进化过程中比较保守的核糖体RNA来进行分类[5]。因为能够从天然环境中的生物体当中提取核酸，所以这一方法现在开始广泛的应用于了分子生态学的研究。因此人们可以不需要来培养具体的生物体就可以获得基因序列的数据，即使该生物体从未见过的。序列信息表达出了其是如何同其他生物体相关的，至少为其暂时命名提供了一些方法。这一技术首先应用在获得16SRNA基因上，广泛存在于所有生物中，并且是保守的。这一研究在海洋微生物中被广泛的使用。结果让我们思考在海水中有什么微生物，并且他们是如何分布的。相关研究已得出了不同微生物的生态作用信息。
2 海洋中的微生物
我们生活的地球有近75%的面积是海洋，海洋是生命的摇篮。海洋生物中，除了肉眼可见的动、植物以外，还有数量极大的微生物，这些遗忘被忽略的微生物才是海洋的主宰。它们分布广泛，从南、北极的冰盖区到深海热液喷口，从寡营养的开放性大洋到富营养化河口港湾，甚至存在于有孔虫的钙质骨骼中；作为海洋的主要初级生产者，它们不仅影响气候变化，指示海洋营养和能量的传递并为人类提供医药和食品等，更在地球起源和全球变化中扮演着重要角色。微生物在海洋生态系统中扮演非常特殊的角色,一方面它们分解有机碎屑释放能量,另一方面,有的微生物能利用可溶性有机物,将之转化为颗粒有机物,进行二次生产,因此它们既是分解者,又是生产者。海洋微生物能积累从大气中固定的碳,通过微食物网进入传统食物链,直至海洋深部,从而参与生物泵过程,促进碳循环的进行,在海洋生物生产和生源要素循环中起着不可替代的作用。
海洋微生物种类繁多，它们能够耐受海洋特有的高盐、高压、低营养、低光照等极端条件，因而在物种、代谢和生态功能上具有更高的多样性，在海洋生态系统的物质循环、能
量流动、生态平衡及环境修复等方面发挥着关键作用。从微生物生态学的观点来看，微生物多样性在营养、生理和功能多样性、遗传多样性和系统发育多样性等多个方面都具有重要的意义，了解微生物多样性的分布格局、时空变化特征以及它们在生态系统结构 和功能中的作用是非常重要的。
已发现的海洋微生物主要类群主要有细菌、古细菌真核微生物和非细胞类的微生物病毒。传统的研究海洋微生物的方法主要是分离培养、显微技术。一般都是通过生物化学性状或者特定的表现性来分析具体的微生物类型。然而这些方法并不能全面的反映海洋微生物的分布现状，因为其中有一些微生物经常处于“活的非可培养状态”（VBNC）并且勇于分离培养的培养基具有很强的选择作用，这些都导致了传统的方法只能反映极少数微生物信息，使得大量的具有极大应用价值的海洋微生物资源被湮没了。Amann等根据微生物原位的、不依赖于培养的微生物系统发育生物学的研究结果认为：通过实验室人工培养方法已经分离和描述的海洋微生物物种数量仅占估计数量的1-5%，而剩余的95-99%的微生物类群仍然未被分离和认识。伴随着分子技术的快速发展，克隆文库、DNA测序和指纹图谱等技术被广泛应用到微生物物种多样性研究中。
2.1 海水中的主要原核生物类群
绝大多是已知的海洋细菌和古细菌拥有广泛的系统分类，他们的关系可以在进化树上面直观的表达出来，并且这些分类明显比动物门的广泛[6]。这一海洋浮游细菌的概要是依据16SDNA的系统发生得到的，这其中包括了20种已经鉴别出的并且充分研究的细菌种类。这些种类在大多数的生命树版本中均被描述。对于他们的分析依据于一种新的计算方法，这一方法致力于31中广泛存在的基因，他们在191个物种中有着明确的同源性。鉴于更多的微生物全基因组序列被应用于生物分析，微生物的分类表述可能会有更进一步的改进。更加重要的是我们必须认识到还存在着更多的主要微生物类群（总数可能大于50），包括一些未可培养的种类。因为主要的类群都是古老的，所以重要的是意识到分析清楚在大的分组中的共有种类同现在生物体的功能相似性是没有必要的。现有的研究已经表明了显著地实际功能相似性以及区分非常相似的种群，例如原绿球藻。现如今海洋微生物分类的最大挑战是合适将生物体按照功能或生态学归为一群。
2.2 海洋α-变形菌的玫瑰杆菌分支
大多数的海洋细菌群落的发现都是依靠着同培养基相关的方法，并不需要特殊的培养技术，作为一个大的群体，α-变形菌其大多数成员均是依靠着传统的方法鉴别的[7]。他们广泛分布于海洋环境中（包括浮游环境、沉积物、海冰、动物表面等），通常占到海岸海水浮游细菌总的群落书的20%左右，海洋混合层中的15%左右，在数百米深的海水中则不足1%，玫瑰杆菌属中的一些成员含有细菌叶绿素a并耗费氧气营自养生活，这一类型中的许多或者大多数都没有这一特点。
2.3 γ-变形菌
或许最有名的可培养的γ-变形菌就是弧菌了，他们扩增迅速并且有极性弯曲鞭毛，并通常和真核生物在一起。他们十几分钟的时间即可以加倍。在这其中就包括霍乱弧菌，它是引起人类霍乱的主要原因[8]。这一群体中大多数生物体都有攻击其它活细胞的倾向。弧菌属细菌都表现着错综复杂的行为，例如费氏弧菌细胞就生活在鱿鱼的轻器官或者灯笼鱼里面, 并由此产生生物发光。细胞与细胞之间的通讯可能起着重要的作用，这些微生物。这样的细菌可以通过信号分子或信息素（如N-酰基高丝氨酸内酯）感测特定细胞的密度。这已在大多数的致病性弧菌或者其他病原体中报道[9]。群体感应涉及致病基因或其他基因的表达调控（例如光的产生），而最近的报告也表明它不仅是一个普遍的现象，也表示，一个物种化学通讯可能截获或干扰其他物种。
也存在着其他可培养的海洋γ-变形菌的，包括交替单胞菌、假交替单胞菌、海单胞菌、
希瓦氏菌、海洋螺菌、科尔韦尔氏菌以及少数其它的种类[10]。他们都有一种潜在的快速增长倾向，并且非常适合盛宴和饥荒的生活方式，比如说在器官表面或在鱼的内脏。 2.4 拟杆菌
属于拟杆菌的细菌（以前称为噬细胞菌—黄杆菌—拟杆菌）正日益被视为海洋浮游细菌的重要种类。这些细菌是高度多样化的并且有着广泛的栖息地（例如，瘤胃，人类结肠，湖泊，中上层海洋，沉积物，热液喷口，海冰）。然而，很少有人知道拟杆菌成员广泛分布在海洋中。根据一些荧光原位杂交（FISH）分析，这个集群占到海水样品中有杂交信号的一半左右[11]。但是，与此相反，一些海水样品的16SRNA克隆文库中，拟杆菌很少能够达到如此高的比率。这可能是由于使用的引物导致的[12]。但是在元基因组研究中，这些生物体相对较低的存在率表明，FISH研究可能不具有广泛的代表性。。一般情况下，拟杆菌被认为是参与有机物质的降解过程，并且已报道同水华的自然重复发生有关系。这个组中的一个成员（独岛菌菌株MED134）最近被报道称，其使用光驱动质子泵色素来捕捉光能，而这一途径有利于生长[13]。现在还不清楚在这一群体中这一性质的发生率但是这可能对生长效率，能量平衡和海洋碳循环有重要意义。
2.5 蓝细菌
从遗传学和生态学角度来讲海洋蓝细菌可能是海洋细菌中被了解的最清晰的了，尽管他们中的许多成员还没有被成功的培养，但是他们的基因组序列已经全部得到了。这一种类中的一直成员都具有叶绿素啊并能够进行氧光合作用（没有已知的任何其他细菌或古细菌可以这样），这种现象的原因是微生物进化的最有趣问题之一。它存在于除极地水域之外的所有水域中，在热带和亚热带地区是优势浮游细菌[14]。但极地水域常见，而且往往是占主导地位的浮游植物在热带和亚热带地区。到目前为止含量最最丰富的蓝藻是属于原绿球藻属的，他们是通过流式细胞术而发现的，他们在寡营养的温暖环境中的含量是105/mL。 原绿球藻是小细胞，其直径约0.6微米。聚球藻是原绿球藻的近亲，但其细胞相比较而言比较大（0.9微米）。
虽然原绿球藻和聚球藻在系统发生上紧密相关并且大小近似，但他们却有不同的生态学策略。原绿球藻多分布于寡营养环境中，而聚球藻则主要分布于高营养且动态的环境中。 聚球藻是一个多面手，能够更好地在波动环境中生存。
2.6 放线菌
海洋放线菌组首先是由富尔曼等人报道的，它是他们在南加利福尼亚和百慕大通过16SRNA克隆得到的第三大常见的群体。放线菌在全球范围内的克隆文库中都广泛的发现，但是也不及其在陆地或者是淡水环境中的含量。在海洋和海滨环境中可培养的放线菌的生态现状已经被很好地研究，但仍然无法确定其是否是海洋中的土著细菌，因为其含量随着距离陆地距离的增加而减少[15]。据报道，放线菌同各种大分子的分解有关（例如，琼脂，藻酸盐，纤维素，壳多糖，石油和其他碳氢化合物），并涉及到海洋生物栖息地中木材和石油烃的降解。未可培养的海洋放线菌是否也可以降解相类似的聚合物还未可知。基希曼等人在特拉华河河口通过FISH进行的的研究中提到，放线菌在淡水河口中含量比较丰富。
2.7 β-变形菌
β-变形菌是一个全球性分布的一大类群（可能有75个大类）。在代谢，形态学和生态学方面，他们是多种多样的，包含一些紫色非硫光养细菌，化能无机营养型细菌，甲基营养菌，化能异养型细菌以及固氮细菌和一些病原体[16]。在海洋中的β-变形菌的形态多种多样，例如杆状的，球状的，螺旋状的以及鞘状的。利用浓度梯度稀释法，在表层海水中分离到了各式各样的β-变形菌。利用16S rRNA基因序列进行的系统发育分析将这些菌株归入了OM43进化枝。该进化枝中的细菌已被报道具有潜在的重要性，因为他们占到了世界范围内沿海超微型细菌总数的5-10%
2.8 海洋古生菌
古菌代表了原核微生物的一个主要分支，除与细菌在形态分化上的区别外，还表现出独 特的生化特性，如在胞壁中缺少糖肽类多聚物（因而对B-内酰胺类抗生素不敏感）， 具有醚连接而非酯连接的脂膜等。古菌是异源生物类群，包括自养菌和异养菌，多生活在极端环境中。在海洋微型浮游生物中古菌广泛分布，水深100 米以下的含量可达微型浮游生物中原核生物rRNA的20-30%。由于该“界”分类单位新近提出，因而尚无系统分类。古菌可分为三个明显不同的组群：1、嗜盐古菌，生存要求至少12~15%的NaCl，甚至在NaCl饱和液中生长良好。该类菌因含高浓度的类胡萝卜素而呈红色。如在盐场和盐湖的高盐环境中是主要菌群，并且在高盐培养基上易于生长。嗜盐古菌为化能异养型，也能以独特的光合磷酸化机制产生能量。2、嗜热酸古菌，是一个异源生物类群，在低pH 和高温条件下生长。代表菌株在90℃和低于1的pH环境中仍有活性。有些属如瓣硫球菌能在实验室的有机培养基上生长，但自然界中则是通过氧化含硫化合物（氧化结果产生硫酸， pH 酸化）的化能自养方式生长。3、产甲烷古菌，严格的厌氧菌。能够还原二氧化碳和一些简单有机化合物，如乙酸、甲酸、甲醇等生成甲烷。该菌在海洋环境中大量存在。产生的甲烷逸出后，被好氧的嗜甲烷细菌氧化。产甲烷细菌进化了在极端环境中生存的机制，如产生热稳定的脂类和酶，保持高温下细胞膜的完整性和细胞功能等[17]。
3海洋微生物群落分布规律
微生物在海洋生态系统中扮演着多重角色（分解者、转化者、储存者和生产者），具有多种功能（固氮、脱氮、固碳、硫化物氧化等），与自然界中的碳、氧、磷、硫和微量元素铁等循环关系密切，在自然环境的自净过程中占有重要地位。当前，海洋浮游细菌的生物量和生产力，及其生长、分布的环境调控因子，是海洋生物学所关注的焦点问题之一。一些有关海洋与全球变化的重大国际性研究项目，如全球海洋生态系统动力学研究(GLOBEC)、全球海洋通量联合研究(JGOFS)、陆海相互作用研究(LOICZ)等都将其列为重要内容。已有研究表明，细菌对于生境中生物因子和非生物因子的改变能够立即做出回应，水体中细菌类群的"层化"分布与盐度、溶氧量、颗粒物含量等物理化学因子的垂直分布密切相关。因此，不同细菌代谢类群的分布、丰度及活性的研究，对于了解不同的海洋生境有着重要意义。影响微生物的分布的因素多种多样，微生物会随着时间、空间、纬度等各个因素分布。
3.1短期时间变化
在稳态条件下，往往隐含有许多简单的概念模型，细菌群落预计也不会改变。虽然有可能，一些环境在一定时间内确实会保持一个稳定的状态。现实中的生物和非生物海洋环境经常发生变化，有时会突然间发生（例如，天气的变化）。在什么样的时间尺度上，我们才会会观察打到细菌菌落的改变呢？在平均透光带内的细菌倍增时间通常上为几天，在富营养化环境中比较快，而在贫营养内则比较慢[18]。它是合理的期望，菌落成分可能会改变在这个时间尺度或更长的时间，并且已经被观察到。
在早期测试的短时间尺度的变化中，李某和富尔曼用DNA-DNA杂交的方法发现在一个封闭的20升浮游生物样品中48小时后细菌组成上的改变。同样，Acinas等 （1997）利用群落指纹图谱的方法发现48小时后地中海西北部的样品近地表和深叶绿素最大深度改变。最近的更多研究发现有时长达数天的微妙变化。休森等人（20xx年b）报告说，漂流物的研究表明，在亚热带贫营养水域菌落组成每天会变化10-20%，（通过ARISA，评估存在缺乏类群或相对比例）。然而，黎曼和Middelboe（2002）用DGGE技术发现，丹麦沿海细菌群落超过2个月保持显著稳定性。其差异程度出现不同的原因可能是由于方法的敏感性，但大概的反映了不同环境中的不同。某些环境毫无疑问的比其他表现的更稳定。
3.2 季节变化
如果细菌适应了周期性的物理和代谢环境，我们将发现浮游细菌的时空演替现象。在分
子水平上研究季节变化，沃特伯里和瓦卢瓦研究马萨诸塞州的伍兹霍尔沿海水域的一类细菌—蓝藻聚球藻一年内的改变。他们发现其在夏季含量非常高，而在冬季非常低的模式，但环比变化相当的大。最近，季节变化的研究已不同的分子生物学方法进行了，这些研究用来检测整体群落结构的变化，或量化并追踪具体浮游细菌类群的变化。根据这些研究，可以推论出一些海洋细菌群落结构的一般模式：海洋浮游细菌群落随着季节周期而变化，但变化率相较于周到月的时间尺度来说相对比较慢。另一个结论是，浮游细菌群落每年重复发生。为了得到季节性种群动态的结论，Jed A. Fuhrman选择使用四种不同的方法来进行研究。在这些研究中所使用的分类标记能够稳定存在很长一段时间。
使用特定寡核苷酸的16S rDNA探针杂交，可以证明随着时间的推移，单一的特定的浮游细菌物种将再次出现。例如在南加州沿海水域连续的两年观测中，弧菌angularium都是在12月份检测到的，而不是在其他月份。观察到的关于季节变化的另一个例子是南极沿海水域无法培养古生菌的集会[19]。通过rRNA寡核苷酸杂交技术可以在南半球冬季观察到很高的丰度，而古细菌rRNA基因在夏天和秋天则几乎消失。在通过DNA-DNA杂交技术测定波罗的海浮游细菌的分布规律是，可以得出一定结论。占主导地位的细菌将持续几个星期到几个月左右，并伴随着明显的季节性规律，噬纤维菌-黄杆菌群落在春季比较占优势，因为此时的养分浓度比较高，而在夏季，随着表面水营养的耗尽，变形菌将占主导地位。
绍尔等在研究地中海布拉内斯湾变形菌和拟杆菌逐渐变化过程中，通过DGGE指纹分析发现了季节性的周期变化。强度的变化反映，单一种群可以在一周到一月的时间跨度内保持高浓度。主要的系统发育组不随着时间的推移而改变，仅仅是组内不同的发育型在不同季节之间相互替代。
为了确定一个真正的“季节性”的格局，需要同一个站点的多年的数据。Morris多年的研究已表明，在北大西洋（大西洋百慕大时代系列（BATS）站点）某些特定种的细菌在某些季节将重新出现（Morris等人，2005）。例如，在表层海水中，连续三年从3月到9月期间SAR11 rRNA基因的相对丰度会增加。控制群落结构的广泛的生物和非生物因素，表明了环境中的强有力的作用，这也显示了研究整个活跃的浮游细菌界的必要性。
Brown等人使用ARISA进行的一项研究发现加利福尼亚海岸南部的细菌群落结构在过去的几年是在一个可重复的并且可预测的时间格局内变化，不仅可以预测一年内的菌落结构还可以预测与群落相关的环境参数，例如温度，叶绿素等。这三个多年的研究都表明，主导地位的特定物种可以保持每周到每月的规模；他们还提出，大多数细菌具有良好定义的生态位。
3.3 空间变化的微尺度模式
诚如阿扎姆所阐述的，一滴水是由有机物网络以及生物体构成的，他们的关系看似混乱和复杂，但是却集中在“热点”之上。在这样的环境中，细菌需要各种的生物地球化学能力和行为以便应对多样化的养分库。DeLong和Acinas等人也找到了支持这一观点的证据，他们发现了附着性细菌的系统发育多样性，跟自由生活的细菌有本质区别。这种空间分布也导致了基于单细胞活性的细菌活性微尺度斑块。龙和阿扎姆在对空间尺度进行研究时，他们发现了细菌群落组成的一个显著变化，当他们检查1毫升水样的多样性的时候。但有趣的是，但用于检测的样品增大到一升的时候，微观的变化基本上消失了。·休森等人在一公里的范围内取样20L运用ARISA进行比较也发现了微小的变化。当数以百万计的微升被用来均质分析的时候，许多微观变化倾向于变得非常相似，这一事实也是统计学如何发挥作用的一个非常有效的例证。在接下来的文章里面，我们将转向大型的模式。但重要的是，要记住这些都是由微生物在微尺度分布构成的。
3.4全球性分布
正如上面所讨论的，总浮游细菌物种丰富度很难观察到。即便如此，浮游细菌组合模式和全球的分布程度可以根据细菌核糖核酸型的丰度推断。这是
Pommier等人在一个全球性的取样活动中证明了的。以他们的克隆文库为基础的研究表明主要类群和分类的组成大致相同，但是这是指广泛的群体，他们可以像昆虫或被子植物一样具有广泛的多样性。但是，在所有的核糖核酸型中只有两个是普遍存在的。第一种核糖核酸型是一种未培养的α-变形菌是在加利福尼亚的圣佩德罗海峡、南极洲、北海发现的，这也证实了其无处不在的分布。第二种则是偏在远洋杆菌，它是α-变形菌SAR11分枝的一个成员。
存储在GenBank中海洋浮游细菌16S rRNA基因序列也可以用来观察浮游细菌的全球分布，因为许多序列是和样品的位置相关的。依据20xx年GenBank中的数据，宽松的分析，大于97％序列同一性即被认为是一致的。由此可以看出，所有登记的浮游细菌中小于10 ％的16S rRNA基因序列具有普遍存在的地理分布。在群体中，SAR11集群的两名成员，遍在远洋杆菌，未培养的α-变形菌NHF49 -1和一个玫瑰杆菌属成员（一名身份不明的隔离种群）在全球范围均有报告。中一类未培养的类群， SAR86集群成员之一，OM10和四个分离株（麦氏交替单胞菌、游海假交替单胞菌、海杆菌）以及一个身份不明的γ-变形菌 SWAT9，这一些从赤道至两极地区均有发现。此外，一个未培养的Δ-变形菌，SAR 324 ，一株藻青菌聚球藻菌株，和一株分离的拟杆菌的细菌也被发现广泛分布。值得注意的是，没有证据表明任何厚壁菌门的成员具有世界性的分布。
值得注意的是，尽管频繁性的在温带地区采样，8个局限于地球极地地区不应出现于温带和热带地区的核糖核酸型被发现。所有包含在这些核糖核酸型中的序列都通过非培养技术获得（例如，克隆或直接扩增环境样品）。其中三个是γ-变形菌，两β-变形菌，一个是Δ-变形菌，一个拟杆菌，和一个未确定的海洋细菌类型，它表现出相对于玫瑰杆菌93%的相似性。
3.5纬度梯度和特有性程度
大多数生物物种具有纬度梯度的物种多样性，物种丰富度一般从两极向赤道增加。这种普遍存在的模式缺乏一般的解释。生产力，环境的连续性，种—区域关系以及进化历史是一些常见的解释机制，但是他们中没有一个能够明确预测海洋浮游细菌的梯度多样性。目前，我们可以找到三个数据集，可以表明海洋浮游细菌的纬度梯度，在低纬度地区表现出较高的物种丰富度。从白令海峡到南极做一个切面，鲍德温和他的同事们的研究报告表明，他们没有发现越靠近低纬度地区OUT的数量会增加。然而，他们采用TRFLP方法在每个样品可以检测到少数的几个分类群，并指出存在较大不确定性的原因在于样品中存在的真核细胞。与此相反，Pommier的和他的同事们从各地采集的9个克隆文库，证明了核糖核酸型的多样性存在纬度梯度。同样地，富尔曼等人通过ARISA筛选法来研究浮游细菌，在一个大的数据集（大于100个样品）中得出了明显的纬度梯度。这些作者报道表明OTU丰富度跟温度显著相关，而与生产力无关，这一结果也支持了丰富度与新陈代谢动力学相关的假设。
观察到的区域群落核糖核酸类型丰富的可能原因有许多，不一定是相互排斥的，生态和进化过程。浮游细菌群落，有大量的小型自由个体可以突破迁移障碍，在小尺度和中尺度之间自由分布，并且迁移菌可以无处不在的拓展自己的生态位。在更大的尺度上，广泛的贫营养区域将将局部的资源丰富区分开（这些区域即“热点”）。因此，这些区域工程了特异的生态位包装和OTU组成特点。当地细菌群落的高多样性也反映了其特有的中性突变积累。此外，通过最优化功能基因或者
是复制比率的基因组大小的最小化称为基因组精简，这一过程可能有利于在广泛的环境中提高浮游细菌的竞争力。这一过程也指出了两个海洋细菌世界中广泛分布的类型抑藻放线菌和遍在远洋杆菌。
3.6板块和大漩涡
上述关于各式各样的细菌分类群的大型模式对细菌的全球分布给出了一种想法，那就是比较间隔成千公里的不同位置或者层化海洋中的不同深度。紧接着发生的是关于较小模式的问题，尤其是在水平方向上，因为在这里海洋极有可能会发生混合。细菌群落组成在特定的深度或等密度面上是均匀的吗（等密度的深度）？连贯的斑块之间存在细菌群落吗？如果存在的话那么他们的规模是什么样子的呢？这一问题才刚刚开始得到解决。Acinas等人报道过在地中海几公里的范围之内发生了群落在小规模之间演替的现象。Riemann和Middelboe 通过DGGE的方法观测到波罗的海和北海额水域横断面内微生物组成上的改变。Suzuki等人使用定量PCR的方法确定了加利福尼亚蒙特利附近上升羽流的细菌组成变化，并报道了在这种以高水平梯度著称的环境中数千公里尺度上的模式的变化情况。
休森和他同事们最近的研究使用整个群落指纹图谱来比较近表面的细菌群落，以及公海中间和深海区的深度尺度上几千公里的范围。他们报告说，在大多数表层海水中，当在2公里的范围内取样时群落的相似度非常高，但当把采样地点扩大相距数万公里的时候，群落的相似度将变得比较低，与相隔几百公里是比较相似的。这也就意味着在公海上相邻的群落版块的规模是小于50公里的。由此可以推测发生，在这种规模上混合（例如，通过漩涡）支配着生物间的相互作用，并有可能会改变群落组成。有趣的是，板块组成可以变成同另一个板块一样的程度，无论是这两个板块之间至相互连接在一起的还是几千公里之遥。一个例外是穿过澳大利亚和巴布亚新几内亚之间，浅而窄的托雷斯海峡取样品时，这些样本的相似度会随着距离的增加而减少，因为托雷斯海峡是印度洋的手指，它将珊瑚海从阿拉弗拉海分离到了太平洋。这些样品代表两大洋之间不同的群落之间的混合曲线，这一明显的混合模式相似于横跨波罗的海和北海海岸的情况。因此，正如人们所预料的，模式根据位置的不同而改变。
虽然深海细菌增长率要比那些在透光层（平均倍增时间是星期到几个月相对于天）中细菌的增长率要低，其在空间上的水平分布格局将更加的均匀。测量表明，他们也是板块状的，在500 - 3000 m的位置采集的样品表现板块性质，因为他们随水流移动[20]。因此，在同样的地理位置相隔几个星期时间采集的样品，其微生物的群落特征也会非常的不同（大概是因为板块从原来的位置上移动了），而在相隔几百公里上，过了一段天数采样时，可能有极其相似的结果。此斑块性质的可能性来源是覆地表水中有机质的变化，而中等规模的板块特点如叶绿素可以通过卫星清楚地观察到，并且细菌群落也有斑片状如上一段所描述的分布。
4 讨论与展望
海洋微生物分布规律的深入性研究有助于微生物资源更好的开发和利用。海洋微生物对于海洋及人类的生活有重大的影响。已有研究表明[67], 微生物可以分泌多种高强度的生物活性物质, 这些丰富多样、新颖独特的海洋微生物是发现新材料、新功能、新基因、新机制的理想资源, 微生物资源能广泛应用于医疗、食品、卫生、环境保护等各个领域。海洋微生物多样性的研究对于微生物资源的开发利用具有强大的推动作用, 深入地了解海洋微生物多样性才能更好的开发和利用微生物资源, 创造出更大的价值。海洋微生物包括可培养微生物和未可培养微生物, 对于可培养微生物的研究在很早就已经开展[68]。然而海洋微生物中绝大多数还是未可培养微生物, 对于海洋未可培养微生物的研究才刚刚展开, 未可培养微生物的开发与利用是海洋微生物多样性研究的重中之重, 借助海洋分子生态学的研究手段从分子水平上深入、透彻地开展不同海洋生境微生物的研究, 将会为人类在基因、细胞、个体
和群落水平上利用和调控海洋微生物提供理论依据, 对于维持海洋生态平衡和保护海洋环境有至关重要的作用。
对于微生物的分布规律，我们通过深入的总结之后得出了一定的规律：
1、海洋浮游细菌和古细菌是高度多样化的
2、海洋原核生物中的大多数可以12个主要的系统发生模式中找到，而这些都可以在全世界找到。
3、主要的群体可以进一步的细分，经常表现出不同的分布模式，例如不同的深度，地区或者栖息地其结果都不一样。
4、微分集或者大量紧密相关的分类群的存在是很平常的，并且也有很多的例子表明紧密相关的分类群之间有不同的发散表型表明生态位特化
5、在紧密相关的分类群之间划线来定义原核物种或者是他们的等价物是现阶段最大的挑战，他会阻碍多样性模式调查，但不会阻止。
6、那些控制群落组成的因子包括营养类型和有效性、物理和化学状态、捕食、病毒、竞争、共生和化感。这些机制的相对重要性随着时间和空间的改变而改变，但是他是如何改变的现在还不知道。
7、至今有限的可利用数据表明在一个给定的水体中菌落组成变化的时间尺度在每天之内相对几乎不改变，一周改变一些，在透光层水层中数月之后才大幅改变。每年重复模式也很明显。
8、透光层中群落结构的空间变化在微观水平上非常明显，但是趋向于在厘米和米的水平上最终达到平衡，紧接着在千米的水平上又再次增长。来自深海的有限的数据也表明在数万公里的水平上的大量的分散性质。
海洋微生物多种多样的分布规律可以对有关于海洋微生物多样性的研究提供新的思路：
（1）从不同海洋生境中继续分离功能海洋微生物，用于丰富海洋微生物资源以及开发微生物功能的多样性并从分子水平、蛋白水平对所得的微生物进行研究；（2）从功能基因角度深入研究功能微生物的作用机理，从转录组学、蛋白组学、代谢组学角度出发对其作用过程进行全面研究；（3）将多种研究手段结合起来进行微生物多样性研究，因为任何一种研究方法都有各自的弊端，多种方法的联合使用可以弥补单一技术的缺点和不足；（4）从微生物个体出发研究微生物群体效应，以及在不同环境压力下微生物群体变化规律；（5）海洋微生物参与全球碳、氮、磷、硫等元素的循环；找寻微生物多样性与全球化的关系；（6）对海洋微生物功能继续进行深入研究，从而加大海洋微生物在海洋灾害预警及污染治理等方面应用潜力的开发。
参考文献
[1] 张东声，长江口及其邻近海域微生物的多样性和生态特征研究，2011，浙江大学博士学
位论文。
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