绪论
1.种质：是决定生物性状遗传，将遗传信息从亲代传递给后代的遗传物质。即基因。 种质资源：是携带种质的载体，可以是植株或某个器官，如根、块茎、胚芽、种子等。 品种：经人类培育选择和创造的、经济性状及农业生物学性状符合生产和消费要求的、遗传上相似而稳定的植物群体。
品系：一种是指品种内个别性状差异的不同类型，如柑橘本地早品种中有大叶系和小叶系。
另一种是指在育种过程中，表现好，但还没有成为品种以前的变异类型，也往往叫做品系（或单株、优系）。
株系：同一种内不同单株，在形态特征和遗传组成上存在细微差异，尚未在生产上推广应用。如华东葡萄种株系有：白河-35-1、白河-35-2、湖南-1、广西-1、广西-2、商南-1、商南-2等。
2.果树育种的方法：
引种：简单引种和驯化引种。较为快捷的方法。杂交育种：有多种杂交方式，育种中最常用。远缘杂交育种：种属间的杂交，变异丰富。实生选种：简便易行，但无法控制变异的方向。芽变选种：极为重要的果树育种方法。诱变育种：较为快捷的育种方法。染色体倍性育种：单倍体和多倍体育种。生物技术育种：细胞工程和基因工程育种。
3.果树育种的程序：
4.引种：(Plant introduction)就是人为地将一种植物迁移到现有分布区或栽培区外种植或栽培的过程。分为简单引种和驯化引种。
简单引种：(simple introduction):原分布地与引入地的自然环境条件差别不大，或者自然条件虽然差别较大，但引入植物能够适应新的环境条件，不加特殊的人工措施就能正常生长并保持原有的经济性状，这种引种过程叫简单引种。又称自然归化(naturalization).
驯化引种：原分布区和引入区的自然条件差异较大，或由于引种植物的适应范围较窄，只有通过采取特殊的措施或改变遗传特性才能适应新的环境，这种引种称为驯化引种，又称风土驯化（climalization）
引种材料选择的原则：确定影响适应性的主要生态因子；调查引入类型的分布范围；分析果树中心产区和引种方向之间的关系；参考适应性相近的种类和品种在本地区的表现；从病虫害及灾害经常发生的地区引入抗性类型；考察品种类型的亲缘系统；借鉴前人经验及参考相关资料；参考果树品种相对适应性的研究资料。
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5.芽变：由芽的分生组织产生的细胞变异，形成变异的芽，由该芽萌发为枝条或用该芽无性繁殖长成的新植株，其性状表现与原品种有明显差异，这一现象称为芽变。芽变包括由突变的芽发育成的枝条和繁殖而成的单株变异。
芽变选种：对芽变产生的变异进行选择，利用变异的芽、枝进行无性繁殖使其性状固定，通过比较鉴定，选出优系，进而培育成新品种的选择育种方法。
芽变选种的特点：多样性、重演性、稳定性、局限性
芽变选种的程序和步骤：芽变选种分二级进行。第一级是从生产园内选择初选优系，包括枝变和株变。第二级是对初选优系的无性繁殖后代进行比较筛选，包括复选和决选两个阶段。 初选（1）发掘优良变异 发动群众选报，实地登记编号、标记、记录，果实单采，选对照树，对比分析。
（2）分析变异 ① 变异性状不明显或不太稳定时，继续观察。② 变异性状优良，不能断定是变异，可进入高接鉴定圃。③ 证明是芽变，且性状优良，有些性状不了解，可直接进入选种圃。 ④ 充分证明是芽变，无相关劣质变异，直接参加决选。
（3变异体的分离纯化多为嵌合体，不稳定。可通过修剪、组培等方法，使变异体分离纯化。 复选 包括高接鉴定圃和选种圃。
（1）高接鉴定圃 可短期快速结果，并提供接穗。变异体、对照嫁接在相同砧木上。应能在早期提供5kg以上果实。
（2）选种圃 全面精确进行系统鉴定。选种圃要求：地力均匀一致，每系不少于10株。可单行小区，每行5株，重复2次。授粉树做保护行。 每株系建档，分别观察记载，连续3年以上。第一年开始，连续3年组织鉴评。结果性状和其他经济性状全面分析鉴定，与变异母树、对照对比。鉴评结果入档。选种单位提出复选报告，最优系定为入选品系，提交上级部门组织决选。 在不同生态条件多点试验。
决选 由主管部门组织有关人员对入选品系评定决选。由选种单位提供完整材料和实物。
（1）选种历史、评价和发展的综合报告。
（2）连续3年以上的果树学与农业生物学的完整鉴定资料。
（3）不同生态条件下的试验报告和有关鉴定意见。
（4）该品系、对照的果实，25kg以上。
上述资料、数据、实物，经审查合格后，育种单位命名，授权新品种，推广。
6.杂交育种的程序：育种计划的制定、亲本的选择、亲本的选配、杂交、杂种的培育、杂种的选择。（具体见育种学总论）
7.实生选种的程序：
以核桃为例：采用两级选种程序：第一级：从生产园选优良单株，包括预选和初选。第二级： 对初选优良单株进行无性繁殖后代的比较筛选，评定出无性系品种用于生产。
1. 报种和预选
在坚果成熟前30d左右，根据群众报种情况，现场调查核实，对符合要求的单株 标记、编号、填写调查表格。根据生长结果表现和品质等确定为初选的侯选树。
2. 初选
对候选树第二年进行初选。主要评定经济性状和适应性。经2-3年对产量、品质、 抗逆性等复核鉴定后，表现优良者确定为初选树。
3. 复选
对初选优株嫁接30-50株，作为选种圃和多点试验树。
观察母树、无性系后代表现，观察早实性、砧穗亲和力等，选出优系为复选优系。
4. 决选
由省或市级选种单位负责，对报来材料和标本，在大范围内集中分类评比和决选。
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苹果育种
1.苹果的育种目标：
选育优质、高产、耐贮运的晚熟品种
（1）延长货架期，满足非产果季节消费的需要，满足非苹果产区消费需要。
（2）增加果农收入，促进地方经济发展，保证苹果产业健康和可持续发展。
（3）现有品种存在商品性能上的缺陷，如国光缺香气，色泽欠佳；元帅、红星不耐贮；金
冠易发生果锈、贮存易皱；富士着色欠佳、香气不足等。
（4）现有品种在抗病抗逆性方面存在不足。
选育适于集约化生产的紧凑型品种
（1）紧凑型品种的特点：植株半矮化，树冠为原品种的2/3，节间短，成枝力弱，萌芽力强，
易形成短果枝，树冠紧凑，结果早，高产稳产，可使用实生砧，繁殖容易，固地性好。管理
方便，可密植，增加单位面积产量。
（2）目前应用的品种主要来自于芽变，如富士系芽变、元帅系芽变、金冠系芽 变等；少数
来自于杂交育种，如矮金冠、爱丽宫、弗来堡等。
（3）育种目标：通过芽变选择、杂交育种等方法，选育适于集约化栽培的短枝型紧凑型品
种。
选育抗寒、优质、耐贮且果形较大的品种
（1）气候上，河北坝上（张家口、承德一线北部）、辽宁中北部、新疆北部、青海和西藏高
寒地区、内蒙、吉林、黑龙江，冬季-28～-40℃，年均温7℃以下，基本上仅适合抗寒性强
的小苹果生长，如黄太平、大秋果、红海棠、铃铛果等，果小、品质差、成熟集中。
（2）辽宁省以往栽培有大苹果东光、黄奎、国光、鸡冠，近年来栽培有大苹果赤阳、寒富、
绿香蕉、早红、新冠、新帅、红富士等。
（3）河北坝上、辽宁中北部有少量大苹果如东光、黄奎、寒富、美尔巴、安托诺夫卡等。
吉林有寒富栽培。可培育抗寒性较强的大果品种，使大果北移。
（4）远离苹果经济区的吉林北部、黑龙江等地，可进行抗寒性强的中型果育种。
选育耐高温多湿、抗病性强的高产优质品种
（1）苹果栽培向高温高湿、低纬度地区扩展是国内外的一个趋势。
（2）我国南方苹果产区主要有江苏、安徽、湖北、浙江等，气候特点是：高温多湿、伏旱、
昼夜温差小。苹果生产的问题是：病害严重（如早期落叶病、炭疽病、轮纹病、银叶病），
枝条旺长，养分消耗多积累少，雨水影响授粉受精，影响花芽分化，果实着色差，伏旱影响
果实膨大。
（3）育种目标选育耐高温多湿、抗病性强、果实发育期短的高产优质品种。
（4）目前，辽伏是一个对南方气候适应性较好的品种。
选育适应性强的矮化、半矮化砧木品种
2.苹果常用的矮化砧：M系和MM系：如M2、M4、M7、M9、M26、MM106、MM111等，
特别是M26、M9 ，是目前国际上应用最多的砧木品种。M9为矮化砧，根系浅而脆，易倒
伏和风折，生根难，繁殖率低，抗寒性差 。M26为半矮化砧，抗绵蚜、颈腐病能力差。 MM106
为半矮化砧，易感白粉病，有些地方与元帅系品种亲和力低。
3.苹果：Malus pumila Miller 栽培苹果：Malus domestica Borkh 花红：Malus asiatica N.
楸子：Malus prunifofia (Willd) Borkh. 西府海棠：Malus micromalus Makino. 山定子：Malus baccata (L.) Borkh 新疆野苹果：Malus sieversii(Ledeb) Roem.
4.主要的性状遗传（了解）：
果实大小的遗传，多基因控制的数量性状遗传；果皮色泽遗传，果皮色泽=底色+表色，底
色、表色独立遗传；果实风味的遗传；果实鲜食品质的遗传，果实品质由若干个基本独立遗
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传的性状综合作用；果实成熟期的遗传，成熟期为多基因控制的数量性状；果实耐藏性遗传，耐藏性为一个多基因控制的复合形状；抗寒性遗传，抗寒性为以加性效应为主的数量性状遗传；树性的遗传，树性的矮化与乔化为十分复杂的数量性状遗传。
5.抗寒育种：方法同杂交育种
苹果抗寒育种的实质：培育优质、大果、耐贮、高产、抗寒新品种。
一、亲本的选择和选配
1. 抗寒亲本的选择
（1）抗寒大、中果品种：黄奎、美国九十号、斑苹果、花嫁、蛟河一号、百福高、风卵基太卡、冬立蒙、东光、国光等。
（2）抗寒小果品种：黄海棠、红太平、大秋、花红、铃铛果。
2. 优质亲本的选择 元帅、金冠、富士、国光等。
实例：（1） 抗寒大果品种×优质品种
黄奎×元帅 东光×富士
↓ ↓
沈香、凌霞 寒富
（2） 抗寒小果品种×优质品种
红太平× 金冠 大秋×元帅
↓ ↓
金红 秋红
F1杂种特点：在遗传小苹果亲本的抗寒性同时，也遗传其劣质品质。
（3） F1优株 ×优质品种
元帅×花红 国光×花红 冬立蒙×花红 ↓ ↓ ↓ 金冠×新冬 金冠×新光 新红 ↓ ↓
新帅、新冠（新苹3号） 新苹4号
F2杂种特点：品质提高，抗寒性下降。
梨育种
1.育种目标：
选育早熟和晚熟优质耐贮品种 现有早熟、较早熟品种果实小，不耐贮运。晚熟品种品质好的，不耐贮运，如鸭梨、茌梨、雪花梨；耐贮运的品质不好，如鹅梨、绵梨、子母梨。茌梨、锦丰外观不好。鸭梨风味较淡。苹果梨果皮擦伤易变黑等。
选育矮化密植品种和矮化砧 矮化栽培在我国尚未解决。应加强矮化品种选育和矮化砧引、选、育，包括榲挬、梨属及其以外砧木的选育和种间、属间杂交育种。
选育抗寒的优良品种 秋子梨虽抗寒，但多为小果型，优良品种多不耐贮。抗寒包括抗冬季低温和抗晚霜。
选育抗病的优良品种 主要是抗黑星病、赤星病、轮纹病、黑斑病。
选育适应机械化生产的品种 要求果实大小、成熟期一致，易震落，抗擦伤、不易破裂。
2.四大系统：
白梨（Pyrus bretschneideri Rehd）分布于秦岭以北—长城以南区域。为经济价值最高的一个种，优良品种很多，如鸭梨、茌梨、酥梨、雪花梨、苹果梨、黄县长把梨。特点：萼片多脱落，少数宿存，肉质脆，石细胞少，不经后熟即可食用，-25℃以下发生冻害。
秋子梨（P. ussuriensis Maxim）分布于东北、西北、华北、西伯利亚、远东地区、朝鲜。 特点：萼片宿存，多数品种具后熟性，肉质坚硬，经后熟或冰冻后果皮由绿色变黄或黑，肉 4
质变软，汁多。多数品种果个小，石细胞多。抗-52℃低温，抗黑星病、火疫病、白粉病、叶斑病、疮痂病。南国梨、京白梨、香水梨。
沙梨（P. pyrifolia Nakai）野生于长江流域及以南地区，日本梨属于该种。特点：脱萼或宿萼，多数果皮锈褐色，肉质较粗。适应湿热气候，抗热、旱、酸、盐能力强，不适于粘土、高pH土壤。抗寒性差，但比西洋梨强。抗叶斑病、梨叶疹壁虱，不抗茎腐病、苹果蠹蛾、栎根菌、梨木虱。苍溪梨。
西洋梨（Pyrus communis Linn）起源于欧洲和亚洲西部。为种间杂种，来源于胡颓子叶梨、柳叶梨、叙利亚梨。特点：萼宿存，果实多葫芦形、坛形，多数需后熟，肉软腻易溶，不耐藏。喜冷凉干燥气候，抗寒性差，仅耐-20℃低温。伏茄梨、巴梨。
新疆梨 可能为西洋梨与白梨的杂交种。分布于新疆、甘肃、青海一带。
特点：果形似西洋梨，多数果梗长，叶缘有细锐锯齿，形态变异大。
桃育种
1.短低温育种：以早、中熟品种选育为主。 选育果个大、品质好的品种。
2.桃（Prunus Persica （L.）Batsch）原产陕西、甘肃一带。野生毛桃果小、适应性广、抗性强，几乎所有栽培桃来自该种。其变种有圆桃、蟠桃、油桃、寿星桃、垂枝桃、碧桃等。 山桃（P. davidiana Franch）野生于东北、西北、华北。果实小、球形、离核、不堪食用，抗寒、旱、盐碱性强。北方做砧木。
3.生态学分类：
华北系品种群主要分布于黄河流域，山东、河北、河南、山西、陕西、甘肃等省。该品种群抗寒、抗旱性较强，多树性直立，短果枝结果为主，多单花 芽，果顶有突 起，缝合线深而明显。
华中系品种群主要分布于长江流域，江浙为多。该品种群适应阴雨多湿的气候。水蜜桃品种、硬肉桃品种。
欧洲系品种群（波斯系品种群）由我国传出桃演变而来。主要分布于西亚、地中海沿岸的南欧国家，以意大利、土耳其、西班牙为主。气候夏干型，生长季节少雨，阳光充足，冬季冷凉。
4.主要的性状遗传：桃染色体数（2n=16），染色体数较少，桃自交能结实，童期短，有利于遗传研究。现有的研究表明，桃的许多性状为质量性状，其中多为一对基因控制的完全显性，也有属于一对基因控制的不完全显性，还有两对基因控制的同一性状。也有一些性状为数量性状。
质量性状：树体
? 树高正常/短枝型矮化（Dw/dw）为完全显性。
? 树高正常/灌丛状矮化（Bu1/bu1 Bu2 bu2）为完全显性。
? 树冠正常/紧凑型（CT/ct）为完全显性。
? 有花青素/无花青素（An/an）为完全显性。
? 开张性/直立性（Sp/sp）为不完全显性。
叶片
? 红叶/绿叶（Gr/gr）为不完全显性。鉴定叶色以春季新梢为准。
? 叶缘平直/叶缘波状（Wa/wa）为完全显性。
? 有腺体/无腺体（E/e）为不完全显性。EE肾形，Ee圆形。
花
? 铃型花/蔷薇型花（Sh/sh）为完全显性。
? 大型花/小型花（L/l）为完全显性。
? 花单瓣/重瓣（D1/d1）为完全显性。
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? 花彩色/白色（W/w）为完全显性。
? 花粉红/红（R/r）为完全显性。
? 花深粉红/浅粉红（P/p）为完全显性。
? 花粉能育/不育（Ps/ps）为完全显性。
果实
? 果实的粘核、离核由一对完全显性的单基因F/f决定。早熟品种难由性状区分。 ? 果实白肉/黄肉（Y/y）为完全显性。
? 果实溶质/不溶质（M/m）为完全显性。
? 果实软溶质/硬溶质（St/st）为完全显性。
? 果实有毛/无毛（G/g）为完全显性。
? 果实扁盘形/圆球形（Sa/sa）为完全显性。
. 抗性
? 抗根线虫/感染（Mi/mi）为显性独立遗传。
? 抗根癌病/感染（Ca/ca）为显性独立遗传。
数量性状：开花期：一是对低温要求，二是开花前温度。
果实成熟期：存在微效基因的累加效应。
果个大小：一是细胞分裂的数量，二是细胞膨大的程度。
含糖量
果实品质、产量、抗寒性为复合性状，遵循数量性状遗传模式。抗寒性取决于耐寒发展的时间、程度、持续性、丧失程度、恢复能力。环境和栽培条件也有影响。表现微效基因的累加效应。
5.重要的相关性：（3-4例）
由于基因连锁或一因多效的存在，某些性状间存在一定相关性。
a.冬天一年生枝的颜色与花色具相关性：枝条为绿色（anan）则开白花（ww），果实也不含花青素。
b.桃的果肉色泽与叶片和萼筒内壁颜色具相关性：黄肉品种的夏季落叶为橙黄色，白桃品种为淡黄色；花蕾时期萼筒内壁颜色呈绿色的为白桃品种，深橙色的为黄肉品种。
原因：控制果肉色泽的显性基因Y对胡萝卜素形成具抑制作用造成的。
c.叶片老熟时颜色与成熟期间具相关性：
红色至暗红色的，果实成熟期早。如早熟品种布目早生、砂子早生，极早熟的春蕾。 d.不溶质和粘核间具有连锁关系。
e.离核基因F与不溶质基因mm间存在互作：由于F对mm的上位性，使果肉表现溶质M，或软溶质St性状，或者F-mm基因间由于致死性而不表现。
6.油桃品种的选育：
油桃果皮无毛性状是单基因控制的质量性状。毛桃×油桃 → F2代可获一定比例油桃植株。但获得符合育种目标的品种较难。
油桃育种的重点：保持鲜艳色泽的基础上，增大果形，不裂果。
引进国外油桃存在糖分低、酸度高、适应性差、丰产性差等问题，可杂 交改良。
水蜜桃高糖低酸的特性具较强的遗传力。
裂果与土壤水分密切相关，应加强裂果机理研究。
杂交育种 考虑油桃的缺陷：酸、果小、色泽欠缺、裂果、适应性和丰产性不足。
a.亲本选择选配：选不裂果油桃、我国优良品种（特别是早熟大果品种）。
b.杂交组合：多组合类型、减少组合内群体数量。
c.选F1大果优株，进行姊妹系杂交，或不同组合后代杂交，或与油桃回交。增加组合内群 6
体数量，减少组合数。
d.研究利用国内外已有杂交组合F1、F2优株，通过杂交弥补不足。
e.也可对杂合基因型的油桃优良品种辐射育种。
f.根据相关性对幼苗进行早期选择。如休眠枝红色，则果实红色浓。
葡萄育种
1. 育种目标：
a.选育早熟大粒的鲜食品种 缺乏早熟、大粒、红色品种。
b.选育丰产、大粒无核品种现有品种缺陷：粒小、产量低、抗病性差、适应性差、不耐贮运。 c.选育优质、适应性强的酿酒品种 品种很大程度上决定了酒质。引进品种适应性、抗病性还存在不足。因此，需要选育高糖度、优质、丰产、抗病、抗逆性强的酿酒品种。
d.选育优质抗寒品种 陕西关中、黄河故道以北地区，冬季最低温度-17℃以下，欧亚种葡萄需要埋土防寒。选育抗寒、抗病、优质品种满足这些地区生产需要。
e.选育耐湿、抗病性强的品种 南方6月份开始梅雨季节，北方黄河流域7-9月份为雨季，真菌病害严重，如霜霉病、黑痘病、炭疽病，给生产带来巨大损失。选育优质、耐湿热、抗病品种十分必要。
f.选育抗逆性强的砧木品种 选育抗寒、抗旱、耐湿热、耐盐碱、抗根瘤蚜、抗根腐病、抗根癌病、抗线虫的砧木品种。目前应用较多的砧木有：贝达、山葡萄、山河1号-4号、SO4、5BB和3309C（河岸葡萄×沙地葡萄）（抗根瘤蚜、抗旱、抗寒、根癌病）等。 g.选育大粒、优质、丰产的鲜食品种
2.葡萄属于葡萄科（Vitaceae Lindl.），葡萄属（Vitis L.），分为圆叶葡萄亚属
（Muscadinia）和真葡萄亚属（Euvitis）
圆叶葡萄亚属（2n=40）对根瘤蚜具免疫力，对真菌病害、线虫抗性极强。扦插不生根，与真葡萄亚属不易杂交，嫁接不亲和。
真葡萄亚属（2n=38）
（一）北美种群 美洲葡萄（V. labrusca）抗寒（-30℃）、抗病、耐湿,抗根瘤蚜弱
河岸葡萄（V. riparia）抗寒（ -30℃ ）、抗病、抗根瘤蚜。扦插易生根，与欧洲葡萄嫁接亲和力好。主要用作抗性砧木及砧木育种。
沙地葡萄（V. rupestris）抗根瘤蚜、抗病、抗寒、抗旱性强。扦插易生根，与欧洲葡萄嫁接成活率高。主要用作抗性砧木及砧木育种。
冬葡萄（V. berlandieri）抗根瘤蚜、抗真菌病害、抗旱、耐高温，抗寒性，扦插生根较差
（二）东亚种群 山葡萄（V. amurensis）为葡萄属中最抗寒的种（-40--50℃）。扦插难生根。 刺葡萄（V. davidii）果实抗病性强。
毛葡萄（V. quinquangularis）扦插难生根。抗病、耐湿热。
华东葡萄（V. psedoreticulata）秋葡萄（V. romanetii）蘡薁葡萄（V. thunbergii）
（三）欧亚种群 包括1种，即欧亚种（Vitis vinifera）。2个亚种：野生亚种和栽培亚种。 欧洲葡萄（V.vinifera）为葡萄属中最重要的一个种
3.三个品种群：东方品种群、黑海品种群、西欧品种群
4.主要的性状遗传：
a.花型遗传：葡萄的花型分为：雄花（♂）、雌花（♀）和两性花（完全花）。栽培品种多为两性花，少数为雌能花（如黑鸡心、安吉文）。野生葡萄多为雌雄异株。
闭花受精：指两性花品种在花蕾开放前即完成授粉、受精过程的现象。绝大多数品种存在。 b.果实成熟期的遗传 杂交后代中，果实成熟期的变异趋于早熟的倾向；成熟期的遗传，还与亲本品种的地理起源密切相关。
c.无核性状的遗传： 7
单性结实型：卵细胞不经受精即能发育为果实，不形成种子。如黑珍珠、白科林斯、红科
林斯、康可无核、苏丹娜等。育种上很难利用。
假单性结实型（种子败育型）：经过授粉受精，但胚中途败育，由子房、花托发育成果实，
不形成种子，但留下有种痕。如无核白、无核紫、苏丹娜玫瑰、火焰无核、底来特、爱莫无
核、克瑞森无核、大粒红无核等。85%的无核葡萄属于此类，用作无核育种材料。
通常认为：无核性状为隐性性状，但非简单的隐性基因控制。隐性基因假说无法解释：无核
×无核→ 产生有核后代
一些学者认为：为显性基因控制。显性基因假说无法解释：有核×无核→ 后代中无核植株
比例小
d.抗寒性的遗传：山葡萄×不抗寒品种 → 数量性状遗传。
e.抗病性的遗传：
抗霜霉病遗传：多数学者认为，属于数量性状遗传。
抗白粉病遗传：认为是质量性状遗传 ，或者数量性状遗传。
抗黑痘病遗传
f.果穗、果粒大小的遗传
（一）果穗 欧洲葡萄品种间杂交，后代果穗变小趋势。欧洲葡萄（大穗）×蘡薁葡萄、山
葡萄→ 后代多数果穗小，倾向于野生型，少数中间型，极少倾向于欧洲葡萄。
（二）果粒 欧洲葡萄品种间杂交，后代果粒多数具双亲中间型，或接近小果粒亲本。
栽培品种×野生种，后代果粒多数接近于野生种。重交或回交，后代果粒趋于小型。
g.果实及果汁颜色的遗传
果实颜色：分为白色（绿、黄绿、黄、金黄）、红色（微红、粉红、鲜红、暗红）、黑色（紫、
红黑、蓝黑）三种。
果实颜色受一対基因控制，有色对白色为显性，白色属于隐性同质结合。B.H.Barritt 和
J.Einset（1969）认为，果实颜色遗传受二对基因控制，B为黑色显性基因，R为红色显性基
因，白色对黑色和红色为隐性，B对R为显性上位。
果汁颜色：果皮颜色和果汁颜色的遗传相对独立。果汁颜色为质量性状，有色对无色为显性。
h.果实含糖量的遗传：杂种含糖量一般与亲本相似，或介于双亲之间。很少高于高糖亲本，
或低于低糖亲本。欧亚种品种×野生葡萄，后代含糖量普遍提高，表现出杂种优势。
i.果实香味的遗传：
5.抗病品种育种：
a.欧亚种品种×抗病野生种 育种实例： 毛葡萄83-4-96 ×粉红玫瑰
↓ ↓
抗病新品种 1-9-6
不足：一般在F1代较难获得抗病、优质的新品种。
b.回交或杂种间综合杂交
欧亚种品种×抗病野生种
↓
F1抗病单株×欧亚种品种 或： F1优株× F1优株
↓ ↓ 抗病新品种 抗病新品种
不足：新品种的抗病性降低。
c.循环杂交法（Bouquet A,1977）
抗病种R×欧亚种品种V1
↓ 8
F1优系自交
↓
抗性强品质好的 F1S1×欧亚种品种V2
↓
F2优系自交
↓
抗性强品质好的 F2S2×欧亚种品种V3
↓
● ● ● ● ● ● ● ● ↓
抗病新品种
6.育种方法：杂交育种、诱变育种、芽变选种、实生选种、无性系选种（单株选择法）、胚
挽救育种
胚挽救的定义：在幼胚败育之前，取幼胚（胚珠）离体条件下在培养基（模拟胚囊环境中周
围组织供给营养成分）上培养，获得 杂种植株的方法。
猕猴桃育种
1.育种目标：选育适应性强的品种；培育大果两性花品种；选育果实长圆形、绿肉、果心小
的加工品种；选育无籽品种；选育矮生型品种和矮化砧； 选育与雌性品种配套的雄性品种
2.种质资源：猕猴桃属于猕猴桃科（Actinidiaceae）猕猴桃属（Actinidia）植物
中华猕猴桃（A. chinensis Planch.）果表、枝叶有一层灰白色软茸毛，果成熟时茸毛多脱落。
美味猕猴桃（A. deliciosa）果实、枝叶被刺毛状长硬毛，一般不脱落。果肉多黄色偏长较大。
软枣猕猴桃（A. arguta）果小而光滑
狗枣猕猴桃（A. kolomikta）生长势弱，抗寒性最强
葛枣猕猴桃（A. polygama）毛花猕猴桃（A. eriantha）阔叶猕猴桃（A. latifolia）
3.雄性品种应具备的优良性状：花量大，花粉多，发芽率强，花期与雌性品种一致，树体生
长势中庸。
4.实生选种：
a.选种的程序
报优：去集中产区访问群众，记载报优者姓名和植株所在地。
初选：开花期和果实成熟季节前往实地考察，根据选优标准决定是否入选，对入选者详细记
载，并采枝条进行繁殖。
复选：（1）对初选单株每年考察，对产量、果重、VC含量等详细分析，对其无性后代进行
观察鉴定，优中选优。（2）对复选出的优良单株进行多点比较试验。（3）对母株、无性繁殖
后代及多点试验的多年结果进行评价，经鉴定和审定，优良者命名为新品种，生产推广。
b.优株的标准 雌株：果形好，整齐美观，光滑或少毛，果大，平均在60g以上，最大在80g
以上，果实黄棕色，皮薄肉多，果心小，少籽或无籽，VC含量高，在100mg / 100g以上，
可固15%以上，酸甜适口，丰产。耐贮藏，抗性强，结果早，树体矮化。
雄株：花量大，花粉多，发芽率高，花期与雌株一致，树势中庸。
c.实生选种注意的问题 雌雄株配套选种；野生选种获得的单株，经人工栽培后果实有变大
的趋势。
5.猕猴桃与葡萄均为浆果类，主要育种方法有何异同？
栗育种
1.育种目标：选育高产、稳产、结果早的品种；选育品质优良品种；选育抗主要病虫害品种
病害主要针对栗树疫病（胴枯病），虫害主要抗栗瘿蜂危害；选育适应性、抗逆性强的品种；
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选育适于密植丰产的短枝矮化品种和矮化砧；选育耐藏品种；选育不同成熟期品种
2.种质资源：
板栗（Castanea mollissima）原产我国，外皮褐色，涩皮易剥离，肉致密而甜，品质好。抗寒、抗栗疫病和墨水病较强，抗白粉病较差。
日本栗（C. crenata Sieb. Et Zucc.）原产日本、韩国，总苞大，涩皮较厚不易剥离，肉较粗，味淡，品质较差结果早丰产。抗寒性比板栗和美国栗差，抗栗疫病和墨水病能力均次于板栗。 欧洲栗（C. sativa Mill）原产于地中海温暖潮湿地区，涩皮较厚不易剥离，不抗寒，喜干燥气候。对栗疫病和墨水病抗性弱。
美国栗（C. dentata Borkh.）原产北美东部，涩皮薄易剥离，果实有香气，优选类型品质等同板栗。开始结果晚。对栗疫病抗性差，抗橡皮虫。
锥栗（C. henryi Rehd. & Wils.）尖栗，榛栗，原产我国中部，果实小，品质优良抗栗疫病弱
3.主要性状的遗传：
a.早果性的遗传：栗属种间杂交，后代早果性方面常表现为显性。
b.坚果和总苞的遗传：坚果：杂交获得的种子常常表现花粉直感现象。
c.结果习性的遗传：多次结果习性在杂种后代中表现为优势，为显性遗传
d.生长势的遗传：种间杂交杂种生长势表现出杂种优势
e.抗虫性遗传：抗栗瘿蜂，抗性在杂种后代中表现为显性遗传。
抗栗红蜘蛛：不同种、品种抗性存在较大差异。生长势强的品种抗性高于生长势弱的品种。 f.抗病性遗传：感病与抗病为2对基因控制的不完全显性。
4.实生选种：
（1）预选：群众报优，专业人员现场调查，对入选单株标记。
（2）初选与复选
初选：对入选单株进行3年以上调查、鉴评，对表现优良单株进行多点试验，重点考察目标性状的遗传稳定性，稳定者定为初选优系。
复选：对初选优系进行高接30-50株，进一步观察母株及营养系后代。根据系统调查资料，由专业人员鉴评，做出复选鉴评结论，进入决选。
（3）决选：进入决选阶段的优系已具备推广价值。及时繁殖优系，进行生产试验和栽培试验。表现优良者申报品种。同时建立采穗圃。
核桃育种：
1.育种目标：
（一）丰产性：影响产量因素很多，直接因素主要有：
a.结果枝密度：结果枝密度：指每平米冠幅中的着果枝数量。把侧芽的结实率作为丰产性的重要指标。多数品种主要靠顶芽和次顶芽抽枝结果，侧芽结实率在0-5%，丰产品种侧芽结实率高达80%以上。
b.雌花数量：每个雌花序中雌花数量对产量影响很大。一般品种每花序有2朵花，多者3朵。一些丰产品种可4-8朵花。如山西穗状核桃，雌花序中6-10几朵花。
c.着果率高低：产量高的品种着果率在60%左右，最高可达90%。
d.坚果大小：一般要求坚果横径38-42mm，圆形果核仁每个不小于7g，长形果核仁9g左
（二）早实性：选育结果早、矮生、适宜密植、便于管理的品种是目前生产的迫切需要。早实性与生长发枝特性密切相关。早实品种生长迅速，萌芽率、成枝率高，一般第三年开始分枝，个别第二年分枝。
（三）坚果品质： 包括坚果外观和核仁。
a.外观：果形端正，单果重10g以上，果面光滑，色泽浅亮，易于漂白。
b.核仁率：由核壳厚度、内隔壁发育程度、核仁饱满度决定。一般要求核仁率50%以上。 10
c.含油量：一般60%以上。
d.仁皮色泽：越浅越好。琥珀色、黑色、深色脉纹、污斑均不好。
e.风味：种皮要求温和清香而淡甜味，忌涩味。加工要求核仁浓香。
f.耐贮性：抗氧化能力强，贮藏中不易氧化变质。
（四）抗逆性
a.越冬性：一般核桃能耐-20℃低温。
b.耐热性：不耐夏季湿热气候。
c.抗晚霜能力：一是对晚霜的抵抗力，二是花芽萌发早晚，即可否避开晚霜危害。
（五）砧木的改良：目前国内使用砧木主要是核桃、鉄核桃、核桃楸、枫杨。
核桃做本砧：类型复杂，出苗期、生长势、抗性、嫁接亲和力等不一致。
核桃楸做砧木：越冬性好，生长缓慢，易小脚。枫杨做砧木：亲和力变异大。
选育砧木品种，应考虑生长势强、整齐、嫁接亲和力强、抗病、抗寒、抗旱、耐盐碱等。
2. 种质资源：
普通核桃（波斯核桃）（Juglans regia L.）世界温暖地区均有分布。我国华北、西北等有大量栽培。特点：大乔木，类型繁多。结果年龄有早晚之分，坚果较大，壳薄，核仁饱满，品质优良。抗寒、旱能力较弱。
铁核桃（云南核桃）（J. sigillata Dode）原产我国西南地区。有原生种（如西藏南部山区1700-2700m野生型）和栽培种。特点：耐湿热，不耐干旱，抗寒性弱。品种类型多，果大小、形状不一，品质优良。
核桃楸（J. mandshurica Maxim.）原产我国东北、俄罗斯远东地区，多分布于鸭绿江沿岸。较抗旱，极抗寒，可耐-50℃低温。
黑核桃（J. nigra L.）原产北美。美国栽培多，我国南京、北京、旅大有少量栽培。 特点：树体高大，速生，发育良好，对不良环境适应性强，抗寒、抗旱。
灰核桃（白核桃）（J. cinerea L.）原产北美。中型乔木，抗寒性强。核仁风味好，稍逊于黑核桃。核壳厚，取仁较难。
吉宝核桃（鬼核桃）（J. sieboldiana Maxim.）原产日本北部、中部。我国江西庐山、辽宁有少量栽培。树形较小，抗寒性强于普通核桃，次于核桃楸。果形较小，壳比黑核桃薄。常用于优势育种、矮性育种。
心形核桃（姬核桃）（J. cordiformis Maxim.）原产日本。我国辽宁、山西、吉林等有少量栽培。特点：坚果心形，较小，果面光滑，缝合线两侧有凹沟，壳坚硬，但易开裂，无内隔膜，取仁容易，出仁率30-36%。
3. 实生选种：
采用两级选种程序：第一级：从生产园选优良单株，包括预选和初选。第二级：对初选优良单株进行无性繁殖后代的比较筛选，评定出无性系品种用于生产。
a.报种和预选:在坚果成熟前30d左右，根据群众报种情况，现场调查核实，对符合要求的单株标记、编号、填写调查表格。根据生长结果表现和品质等确定为初选的侯选树。
b. 初选：对候选树第二年进行初选。主要评定经济性状和适应性。经2-3年对产量、品质、抗逆性等复核鉴定后，表现优良者确定为初选树。
c.复选：对初选优株嫁接30-50株，作为选种圃和多点试验树。观察母树、无性系后代表现，观察早实性、砧穗亲和力等，选出优系为复选优系。
d.决选：由省或市级选种单位负责，对报来材料和标本，在大范围内集中分类评比和决选。 初选优株→ 无性繁殖→嫁接育苗繁殖→多点试验（每点10株以上）
↓
高接5株以上鉴定（10年生尚未结果大树）连续3年
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↓
无性系品种→无性繁殖→建立接穗母本园→繁殖、推广
↓
有性繁殖
↓
建立采本母本园（隔离）→选择一定数量优良无性系→嫁接建园
↙↘
采集种子播种用于生产 配合力测定（授粉树），建立具杂种优势的超级采种母树园 ↓
观察系谱后代，选优去劣
优系决选方法：核桃经济性状主要表现在品质和产量两方面，决选的优株，采用性状权重综合评分法。
柑橘育种
1.育种目标：选育高产、稳产、优质品种；选育不同成熟期的品种；选育抗寒品种；选育适合加工的品种；选育抗病品种；选育优良砧木类型
2.种质资源：柑橘亚科分为：原始柑橘类、近似柑橘类、真正柑橘类
真正柑橘类有6属，经济价值较高可栽培或做砧木的有枳属、金柑属、柑橘属。
枳（枳壳）（Poncirus trifoliata（L.）Raf.）树势矮化，抗寒、抗裙腐病、流胶病、线虫，丰产、稳产。为主要柑橘砧木，可提早结果。不耐湿涝、盐碱，不抗裂皮病。
金柑属（Fortunella）原产我国南部，果小，甜，金黄色，一年多次开花、结果。较抗寒。 柑橘属（Citrus）种类多，主要栽培对象。除枸橼等种外，均原产我国。
4. 主要性状的遗传：
a. 多胚性遗传：单胚的种或品种有：柚、宜昌橙、克里曼丁橘、韦尔金桔等。
多胚的种类有：橙类、葡萄柚、大多数宽皮柑橘等。
多胚性与单胚性的遗传受一对基因控制。多胚性由显性基因P控制，单胚性受隐性基因p控制。当显性基因（P-）存在时，表现出多胚性；当隐性基因同质结合（pp）时，才产生单胚性状。胚数目遗传受微效多基因控制。
b.不育性的遗传：柑橘类具无核的有：脐橙、温州蜜柑、南丰蜜橘、伏令夏橙、马叙葡萄柚等。产生无核的原因：生殖器官败育、自交不亲和。
生殖器官的败育：花粉败育：脐橙、温州蜜柑 胚囊败育：脐橙
许多品种具有自交不亲和现象，可单性结实产生无核果实。克里曼丁橘自交不亲和。 克里曼丁橘×葡萄柚 → 后代，如佩奇橘橙、名尼奥拉、奥兰多橘柚自交不亲和。 自交不亲和性由一个不亲和性等位系统，即S等位基因所决定。
c.抗寒性遗传：柑橘种类、品种的抗寒性由弱到强顺序：柠檬、葡萄柚、柚、甜橙、酸橙、柑、金柑、宜昌橙、枳壳。抗寒性是由多基因控制的数量性状遗传。
d.成熟期的遗传：属于数量性状遗传，后代有分离，表现趋中性
e.果实品质的遗传：酸度高低是数量性状遗传。
f.叶形态与色泽遗传：枳壳的三出复叶对柑橘类的单身复叶为显性。
一般初生柑橘亚属（109个种）的子叶为白色，后生柑橘亚属（29个种）的子叶为绿色，绿色对白色为显性。
5. 芽变选种的方法
分两级进行。第一级是从生产园内选择初选优系，包括枝变和株变。第二级对初选优系无性繁殖后代比较筛选，包括复选和决选两个阶段。
a.初选（1）根据育种目标，在易发生芽变的时期（如果实采收期、冻害过后），发动果农报 12
告变异。对初选优系登记编号、标记、填写记载表格，果实单采单放，并选好对照树，对比分析。（2）分析变异。变异是质量性状还是数量性状、变异的范围（枝变、单株变、多株变）、变异的方向（与环境条件有明显关系）、变异是否稳定、变异程度。变异不稳定，则继续观察。变异性状优良但不确定是否芽变，先入高接鉴定圃，
b.复选 包括高接鉴定圃及选种圃。
高接鉴定圃：变异体、对照高接在相同砧木上。数量一般结果初期能提供5kg果实。
选种圃：综合鉴定芽变系。每圃栽几个芽变系，每系不少于10株。地两端为授粉品种作保护行。对照为同品种的普通型。每单系逐株建档案，连续3年观察记载。提出复选报告。并多点试验。
c.决选 主管部门组织对入选品系评定决选。
选种单位提供：（1）选种历史、评价和发展前景报告。（2）连续3年的完整鉴定数据。（3）不同生态条件下的试验结果和鉴定报告。（4）该品系、对照的果实25kg。
6. 杂种早期鉴别的方法：幼苗早期鉴别可用的显性性状有限。曾采用的一些方法： 纸层析、薄层层析法：检测幼叶中类黄酮配糖体含量，不同种类含量不同。
枝梢匀浆鉴别法：根据色泽鉴别。
分析叶片精油组分
同工酶分析技术：利用的同工酶系：过氧化物酶（POX）、谷草酰转氨酶（GOT）等。 PCR技术：利用特异引物，也可随机引物，PCR扩增，电泳。
7. 胚挽救育种中为何进行杂种早期鉴定？
8. 什么叫体细胞杂交：又称原生质体融合，指将植物不同种、属，甚至科间的原生质体通
过人工方法诱导融合，然后进行离体培养，使其再生杂种植株的技术，植物细胞具有细胞壁，未脱壁的两个细胞很难融合，只有脱去细胞壁成为原生质体后才能融合，所以又称原生质体融合。
柿育种
1.柿属于柿树科（Ebenaceae）柿属（Diospyros）。
柿（D. kaki Linn.）主要栽培种。落叶乔木。花有雌花、雄花、两性花。大多仅具有雌花，少数雌雄同株而异花。雌花中有退化的雄蕊8个，子房8室。种子1-8个，大多无种子。雄花簇生，每序1-3朵。
君迁子（D. lotus L.）原产我国黄河流域、土耳其、阿富汗。落叶乔木，多单性花。雌雄异株或同株。雄花2-3朵簇生。果长圆形，黑褐色。多数品种有种子，少数无种子。果可食用，主要作砧木。
油柿（D. oleifera Cheng.）原产我国中部和西南部。落叶乔木，花单性，雌雄同株或异株。雌花单生或与雄花同一花序上，位于花序的中央。雄花序有花1-4朵。幼果密生毛，近熟时毛少并有粘液渗出。大型浆果，种子数多。可生食，主要提取柿漆。可作砧木。
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