生物入侵论文

信计1002班

谭仕科

41064061

基本信息

首先，外来物种包括：

入侵微生物：主要是指对农作物、林木及经济鱼虾类带来危害的病原微生物，未包括人类和家畜疾病。

入侵植物：主要是指在农业、林业、湿地、草原、淡水、海洋等不同生态系统中带来危害与威胁的有害植物，如草本、藤本、灌木、藻类等植物及部分有明显危害性的乔木。

入侵动物：主要是指对农林牧渔业生产带来危害的有害昆虫、螨、鱼、两栖爬行类等。

外来物种引进是与生物入侵密切联系的一个概念。任何生物物种，总是先形成于某一特定地点，随后通过迁移或引入，逐渐适应迁移地或引入地的自然生存环境并逐渐扩大其生存范围，这一过程即被称为外来物种的引进（简称引种）。 毋庸臵疑，正确的行种会增加引种地区生物的多样性，也会极大丰富人们的物质生活。相反，不适当的引种则会使得缺乏自然天敌的外来物种迅速繁殖，并抢夺其他生物的生存空间，进而导致生态失衡及其他本地物种的减少和灭绝，严重危及一国的生态安全。此种意义上的物种引进即被称为“外来物种的入侵”。由此，这种对等地生态环境，造成严重危害的外来物种即被称为“入侵种”（invasive species）。

我们不难看出，“入侵种”不同于“外来物种”，它特指的是有害的外来物种，而“外来物种入侵”也不同于“外来物种引进”，它特指的是入侵种经自然或人为的途径，从原生地传播到入侵地，并损害入侵地的生物多样性、生态系统甚至危及人类健康，从而造成经济损失及生存灾难的过程。

值得一提的是，随着气候环境等因素的变化，某些在引进后相对一段时期内不具有危害性的物种有可能逐渐会转认为“入侵种”，因此，从某种意义上说，外来种引进的结果具有一定程度的不可预见性。这也使得外来物种入侵的防治工作显得更加复杂、棘手。

入侵原因

学术界对外来种入侵发生的原因并不清楚，大致可以分两个方面来讨论。一是从入侵者的角度分析，二是从被入侵的生态系统去考察。生物入侵要经历传播、定居、生长繁衍几个阶段。

一般说来入侵性强的物种都具有一些相应的特征，例如：繁殖能力强，植物能产生大量的种子，动物则产卵量大或产仔量大，这样不仅提高其后代存活的绝对数量，也提高了其传播的几率，在入侵的第一个阶段就占有了优势。为了解释这些现象，科学家们提出了以下几点假说：生态位空缺假说、生物因子失控假说、群落物种丰富度假说、以及迁入前后干扰假说。

生物因子失控假说的中心思想是，外来入侵种在新区域得以生存和繁殖，不是因为入侵种本身具有的特性所致，而是由于它们偶然到达了不具备天敌或其它生物限制的新环境，因而快速扩散造成灾害。也就是说外来生物之所以在其原产地没有什么危害，是因为在原产地有天敌或其它的生物因素限制了它的灾难性爆发，而在被入侵地恰恰少了这些讨厌的克星，于是这些外来者不失时机地为所欲为了。该假说是解释外来种成功入侵最直接的假说，并促使人们在入侵种原产地去寻找其天敌以进行生物控制。

时滞

此外，在外来生物入侵中还有一个重要的现象，那就是“时滞”。就是指入侵性外来生物从开始在新的环境里定居到种群开始快速增长和迅速扩大“占领区”之间的时间延迟期（潜伏期）。外来生物入侵过程中的时间延滞，或有或无，或短或长，从短短的几年到几十年或上百年，更有甚者可以持续几个世纪。这样就使得外来生物入侵更加难以琢磨，说不定在我们周围默默无闻存在了很长时间的某种什么外来生物会突然爆发性生长，给人类带来许多麻烦。

至于“时滞”产生的原因，至今还不清楚。其可能的原因有以下几点：①由于外来种最初定植的生境并不适于其生存，需要时间扩散到适于其生长的环境；②由于道路、河流、山谷等天然屏障的阻挡，或人为的限制，使之不能扩散到其它有利于生长的地区；③因为种群太小没有引起人们的注意，但种群却是一直在增长的。这与人们对外来种的认识程度、重视程度有关；④潜在入侵者的数量和分布状况。一个种群要想快速繁殖，需要达到一定的种群大小，在突破这个临界点以前，入侵者不会大规模的爆发；⑤产生适应新环境的新基因型的遗传变异所需的时间；⑥等待生境的变化。有的外来种在不利的生存条件下可以维持自身的生存，但不能爆发，一旦生长条件适宜将迅速扩增，伺机爆发。

入侵渠道

总体来看，生物入侵的渠道包括以下三种

自然入侵

这种入侵不是人为原因引起的，而是通过风媒、水体流动或由昆虫、鸟类的传带，使得植物种子或动物幼虫、卵或微生物发生自然迁移而造成生物危害所引起的外来物种的入侵。

如紫茎泽兰，微甘菊以及美洲斑潜蝇都是靠自然因素而入侵我国的。 无意引进

这种引进方式虽然是人为引进的，但在主观上并没有引进的意图，而是伴随着进出口贸易，海轮或入境旅游在无意间被引入的。

有意引进

应当说，这是外来生物入侵的最主要的渠道，世界各国出于发展农业、林业和渔业的需要，往往会有意识引进优良的动植物品种。如20世纪初，新西兰从我国引种猕猴桃，美国从我国引种大豆等。这些入侵种由于被改变了物种的生存环境和食物链，在缺乏天敌制约的情况下泛滥成灾。根据国际自然资源保护联盟提供的数据，目前全球濒临灭绝危险的野生动物共有10954种，全球鱼类的1/3，哺乳类的、鸟类的、爬行类的1/4，都已高度濒危，如果照此速度发展到2100年，地球上1/3到2/3的植物、动物以及其他有机体将消失，这些物种大规模死亡的现象和6500万年前恐龙的消亡差不多。

严重后果

加速物种灭绝

外来有害生物侵入适宜生长的新区后，其种群会迅速繁殖，并逐渐发展成为当地新的“优势种”，严重破坏当地的生态安全。

破坏生态平衡

外来物种入侵，会对植物土壤的水分及其他营养成份，以及生物群落的结构稳定性及遗传多样性等方面造成影响，从而破坏当地的生态平衡

危害

会因其可能携带的病原微生物而对其他生物的生存甚至对人类健康构成直接威胁。

外来物种入还会给受害各国造成巨大的经济损失。例如在英国，为了控制12种最具危险性的外来入侵物种，在1989—19xx年，光除草剂就花费了3.44亿美元，而美国每年为控制“凤眼莲”的繁殖蔓延就要花掉300万美元，同样，我国每年因打捞水葫芦的费用就多达5—10亿元，由于水葫芦造成的直接经济损失也接近100亿元。

国际法规

19xx年在巴西里约热内卢召开的世界环境与发展大会上，与会各国签署了“国际生物多样性公约”（包括中国），这是有关生物安全的一个最重要的全球性公约。此外，与控制外来物种密切相关的两个国际规则：SPS协议（即《关于卫生和植物卫生措施协议》）以及TBT协议（即《贸易技术壁垒协议》）都明确规定，在有充分科学依据的情况下为保护生产安全和国家安全，可以设臵一些技术壁垒，以阻止有害生物的入侵。

事实上，对于抵御海洋外来生物的入侵早在19xx年的《联合国海洋公约》里已明确规定，各国必须采取一切必要措施以防止、减少和控制由于故意或偶然在海洋环境某一特定部分引进外来的新的物种致使海洋环境可能发生重大和有害的变化。

总的来看，为防治外来物种入侵，目前已通过了40多项国际公约、协议和指南，且有许多协议正在制定中。虽然许多公约在一定程度上还缺乏约束力，虽然各国在检疫标准的制定上还存在着一些差距和矛盾，但这些文件仍在一定范围内发挥着日益重要的作用，而国际海事组织、世界卫生组织、联合国粮农组织也正在更加积极致力于加强防治外来物种入侵的国际合作。

我国现状

我国地域辽阔，栖息地类型繁多，生态系统多样，大多数外来物种都很容易在我国找到适宜的生长繁殖地，这也使得我国较容易遭受外来物种的入侵。 由于长期以来对外来物种的入侵缺乏足够的认识和系统的调查研究，至今我国仍不能提供较为权威的反映入侵我国的外来物种的目录资料，虽然国家环保总局曾公布了首批16种“外来物入侵物种”，但实际入侵动植物的数量却远不止这些。据初步统计，目前我国已知的外来入侵物种至少包括300种入侵植物，40种入侵动物，11种入侵微生物。其中水葫芦、水花生、紫茎泽兰、大米草、薇甘菊等8种入侵植物给农林业带来了严重危害，而危害最严重的害虫则有14种，包括美国白蛾、松材线虫、马铃薯甲虫等。国家环保总局公布的16种有害外来物种分别为：紫茎泽兰，薇甘菊、空心莲子草、豚草、毒麦、互花米草、飞机草、凤眼莲（水葫芦）、假高粱、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、强大小蠹、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙。

这些外来生物一方面给我国农业、林业、牧业造成巨大的经济损失。据估算，仅几种主要外来入侵种每年给我国造成的直接经济损失就多达500亿元人民币。 另一方面，它使得我国维护生物多样性的任务更加艰巨。据调查，国际自然资源保护联盟公布的100种破坏力最强的外来入侵物种中，约有一半侵入了我国。与此相一致的是在《濒危野生动植物国际公约》列出的640种世界濒危物种中，有156个均在我国。因此，维护生物多样性，全力抵御外来物种的入侵的工作已刻不容缓。

我国生物入侵存在问题剖析

目前来看，我国尚没有制定一部专门的外来物种管理法规，更没有建立外来物种引进的风险评估机制、综合治理机制及跟踪监测机制，与世界发达国家相比，防治外来物种入侵的立法工作还处于刚刚起步阶段，其存在的主要问题如下： 立法分散，可操作性不强

目前与外来物种防治相关的法律规定主要散见于《海洋保护法》、《农业法》、《渔业法》、《进出境动植物检疫法》等法律法规之中，不仅过于分散，不成体系，而且其规定过于原则，针对性和操作性均不强。

缺乏统一协调的管理机构

到目前为止，我国还没有防范外来物种入侵的专门机构，涉及的部门包括国家质检总局，国家环保总局、农业部、林业部等。由于受各自职责所限，在外来物种入侵前的防范及入侵后的应对工作上存在着不同程度的脱节。

相关规定仍显单薄，多项法律制度仍需建立或进一步完善

长期以来，我国外来物种防治的内容都仅仅集中在对病虫害及疫种的检疫上，对于风险评估制度、跟踪监测制度及综合治理制度都鲜有涉及；对于防治外来物种入侵的目标、程序、手段等也均未涉及。

我国防治措施

建立统一协调的管理机构

应成立包括检疫、环保、海洋、农业、林业、贸易、科研机构等各部门在内的统一协调管理机构。在外来物种引进之前，应由农业或林业或海洋管理部门会

同科研机构进行引进风险评估，由环保部门作出环境评价，再由检疫部门进行严格的口岸把关，多方协调行动共同高效开展外来物种的防治工作。

完善风险评估制度

要阻止外来物种的入侵，首要的工作就是防御，外来物种风险评估制度就是力争在第一时间，第一地区将危害性较大的生物坚决拒之门外。

20xx年12月19日国家质量监督检验检疫总局颁布的《进境植物和植物产品风险分析管理规定》（20xx年2月1日施行）设专章规定了“风险评估”制度，规定由国家质检总局采用定性、定量或两者结合的立法开展风险评估制度。 建立跟踪监测制度

首先应建立引进物种的档案分类制度，对其进入我国的时间、地点都作详细登记；其次应定期对其生长繁殖情况进行监测，掌握其生存发展动态，建立对外来物种的跟踪监测制度。一旦发现问题，就能及时解决。

建立综合治理制度

对于已经入侵的有害物种，要通过综合治理制度，确保可持续的控制与管理技术体系的建立。

情况总结

不同生态系统不同物种的引进给社会经济及生态环境带来了巨大的负面影响，随着各国不断完善现行的法律应对机制，随着国际合作的不断深入，防治外来物种入侵的工作必将会取得更大成效，尽管这一工作仍然任重道远。

也有一些专家认为，生物入侵也许没有我们想像的那么可怕，并没有充足可信的证据表明存在有“入侵种危机”。他们认为自然生态系统本身就是在不断变化的，一直都有一些新物种进入某一个生态系统，而其结果也不一定就是有害的——例如某些地方的生物多样性会随着入侵种的介入而增加。

第二篇：生物入侵机制

入侵植物生活史进化

李松 胡宇楠

（中国船舶重工集团公司第712研究所，湖北 武汉，430064）

摘要：中国是世界上物种多样性特别丰富的国家之一。外来入侵植物对我国的危害日益严重。本文主要探讨了入侵植物的入侵方式、生活史对策、入侵后生活史变化。并指出外来种在新环境中受到的选择压力一般不同于原产地。外来种将会在生长和繁殖之间的资源分配上产生适应性调整。

关键词：入侵植物；生活史进化； *

The evolution of invasive plants on life history

Li Song Hu Yunan

Abstract：China is one of the countries which is rich in species diversity. The damage of invasive plants are more and more serious.This article mainly talks about the strategy of life history and intrusion means of invasive plants. In the new environment, introduced plants suffer from external pressure are different from the general selection of origin. Introduced plants will readjust between growth and reproduction.

Key words：invasive plants; life history; evolution

引言

生物入侵（biological invasion）是指因某种原因非本地产的生物或本地原产但已经绝灭的生物从其源生地侵入该区的过程，而此物种在自然情况下无法跨越天然地理屏障[1-4]。生物入侵会导致生态系统的组成和结构的变化，影响入侵地的生物多样性，改变入侵地的生态性质和功能；也会引入一些病菌，危害人类身体健康，给社会造成严重的经济损失。生物入侵已被列为当今世界最为棘手的三大环境难题之一[5]。从20世纪50年代开始，各国科学家就开始了比较系统的研究。澳大利亚由于历史和地理的原因，生物入侵现象比较突出，对其研究较早而且深入；美国、英国、南非、新西兰等国也从各自的角度对有关问题进行了较深入的研究[3]。我国对生物入侵的研究起步较晚，从20世纪90年代中期才开始，目前已取得了一定进展。但是生物入侵是一个动态的不稳定的过程，加之社会经济、技术条件的影响，因此我国对生物入侵的研究还处在初级的阶段，停留在概述、定性、模糊的阶段；与国际先进水平相比，我国还比较滞后。本文就危害日益严重的植物入侵及其生活史进化进行探讨，以期为更加准确的理解生物入侵机制及相关部门加强生物入侵防护提供一定的理论支撑。

1. 入侵植物概念

1.1 入侵植物定义

外来入侵植物是指在非原生态系统进化出来的植物，由于自然或人为的因素被引入新生态环境并对新生态环境或其中的物种构成一定威胁的植物[6]（万方浩等，2002）。

1.2 我国外来入侵植物概况

中国是世界上物种多样性特别丰富的国家之一。据调查，目前中国共有外来入侵植物188种，其中水生植物18种、陆生植物170种，隶属 41 科。种数最多的科是菊科(49 种)和禾本科(33种)，其他种数较多的科有：豆科14种、苋科11种、茄科7种、玄参科5种，*收稿日期：2011-09-05

大戟科、伞形科各4种，十字花科、石竹科、葫芦科、旋花科、锦葵科、仙人掌科均为3种。来自美洲的有125种，占入侵植物总种数的66.5 %[J](徐海根等，2004)。

自20世纪80年代以来，随着外来入侵物种的危害日益加重，我国加紧了对其防治工作。对外来有害植物，如水葫芦、互花米草、紫茎泽兰等物种采取了相应的防治措施，但有的防治效果并不理想。已传入的入侵物种继续扩散危害，新的危险性入侵物种不断出现并构成潜在威胁[8](张振祥等，2001)。

1.3 入侵植物的危害

在自然界长期的进化历程中，生物与生物之间形成了一种十分微妙的生存关系，他们之间相互制约、相互发展、协同进化。当一种生物进入一新的环境后，如果失去了制约因素，那么在适宜的环境下，该生物会迅速扩散蔓延，形成单一优势种，破坏本地生态系统的平衡，造成生物多样性的消失。

1.4 入侵植物的传入途径

随着世界各国经济、文化、政治的频繁交流，以及物流业的高度发达，外来物种的传入与人类活动密切相关。当然，有些入侵物种属于自然传入，与人类活动并没有十分明显的关联。

1.4.1 有意引入

在众多外来入侵植物当中，绝大部分是作为有用植物引进的，其用途可以细分为：牧草或饲料、观赏植物、纤维植物、药用植物、蔬菜、草坪植物、环境植物等[9](强胜，曹学章，2000)。从国外引种的主要目的是发展经济和保护生态环境。植物引种为我国农业发展起到了推动作用，如：番茄(Lycopersicon esculentum) 、玉米(Zea mays)、马铃薯(Solanum tuberosum)等；但是也导致了一些严重的生态后果，如：水葫芦(Eichhornia crassipes)和互花米草(Spartina alterniflora)等。

1.4.2 无意引入

很多外来入侵生物是随着人类活动而无意传入的。尤其是近年来物流产业的飞速发展，外来入侵生物传入我国的几率明显增加，如：国际农产品的输入和由船舶压舱水带入。随着中国－东盟自由贸易区的建成，中国与东盟的自由贸易区战略由此展开，同时也为外来入侵生物入境提供了便利的通道。在所有远洋船舶中，都必须用压仓水来保持船舶的稳定性。通常会在海岸港口区域采水，并一直运输到下一个港口，甚至直到地球的另一边目的港口才会排放掉。这种水通常会包含有海洋微生物。尽管有很多都会在运输过程中死去，但是有一部分会存活下来，并影响当地的海洋环境、侵害本地物种，并对本地的生态系统起到严重的破坏作用。压舱水的环境影响，现在被认为是对世界海洋的最大威胁之一。

1.4.3 自然传入

外来入侵生物还可以通过风力、水流、动物等自然媒介传入，尤为典型的是大约20世纪40年代紫茎泽兰( Eupatorium adenophorum )由泰国经中缅、中越边境自然扩散入我国( 罗应远，温远光，2003)，经过半个多世纪的传播扩散，现已在云南、贵州、四川、广西、湖北等省、区广泛分布[10]。

1.5 入侵植物散布机制

散布在植物物种形成、系统发育及进化过程中具有重要的作用。散布体多态型是指在一个植株上产生两种或更多的形态不相同的繁殖单元，其中一种类型为适于远距离传播，另一种类型为不宜远距离传播或抵抗远距离传播。外来入侵植物通常以无性系分株进行近距离散布，以种子进行远距离散布，大大增强了植物种在高度易变环境中的生存能力。因此，散布体多态型是外来植物入侵成功的重要原因之一[11](史刚荣，马成仓，2006)。植物的基本特性之一是在生长过程中不能像动物一样从一个地区移动到另一个地区。因此，当环境不适于植物生活时，要么死亡，要么就改变其分布区。外来入侵植物的长距离传播是主要靠人类来

完成，但是大多数入侵植物都具有发达的无性繁殖方式，离开母株的无性系在生长过程中不断向外扩张，从而达到散布的目的。作为多年生草本植物，紫茎泽兰本身的运动能力有限，郭宗锋(郭宗锋等，2008) 等人[12]所做的实验表明，多数紫茎泽兰是在已经倒伏的母株上萌发而成，依靠无性繁殖方式占据大范围地面，直接由种子萌发形成的植株数量少、密度低，平均9 %的植株是种子萌发形成。但与此同时，紫茎泽兰群体结籽实力强，以每丛平均15个生殖枝计，每年可生产成熟种子69.53 ×104粒·hm- 2，其种子千粒重 0.04～0.045 g ,瘦果顶端有冠毛[13]（周俗等，2004），这些体积小、重量轻，加之具有翅、柔毛等附属物，能通过空气、水流、动物或人类等多种途径进行远距离散布。Weiher等[14](Weiher E, et al.,1999)认为，种子重量与种子的传播距离、种子库寿命、定居成功率、繁殖力相关；小粒种子不仅使植物在不增大生殖投资的情况下增加了种子生产量，而且可能至少部分地表现了抵御捕食的功能 [15](Thompson K.,1990)。

2. 植物生活史

植物生活史又称植物生活周期，是指植物在一生中所经历的以细胞分裂、细胞增殖、细胞分化为特征，最终产生与亲代基本相同的子代的生殖、生长和发育的循环过程[16]（祖元刚等，2002）。孢子植物的生活史是从孢子萌发开始，直接长成为植物体，最后又产生孢子的过程；种子植物则是从上代个体产生的种子萌发开始，经过生长、分化，发育为成熟的植物体，再经过繁殖阶段，最后又产生种子的过程。

3. 生活史对策

生活史对策主要论述生物一生中一次繁殖和多次繁殖的进化优劣。 3.1 r-选择和K-选择

19xx年麦克阿瑟和威尔逊发展了莱克的思想，按栖息地和生命参数的特点，把生物分成两类：r-对策者和K-对策者。在此，r和K分别表示内禀增长率和环境负载量[17](孙儒泳,1997)。对于一年生或多年生草本入侵植物一般都是r-对策者。虽然r-对策者很不稳定，但是在很低的种群密度时通过迅速繁殖就能恢复到较高水平。紫茎泽兰以种子繁殖为主，亦具很强的无性繁殖力，最初只是在云南省南部发现，但在短短半个世纪的时间里，由于它的生态适应性广、生长速度快、繁殖能力强，现已分布到我国西南地区，并且还以每年约30公里的速度向北扩散蔓延。入侵植物在种群密度较高时，消耗大量资源，使当地生境遭到严重破坏，它们通过散布离开被破坏的地区，并且能够迅速在新的生境中建立新的种群。

表1 典型r-、K-对策者所具有的生活史体征（MacArthur & Wilson 1967, Pianka 1970） 性状类型 死亡率 存活率 种群大小 竞争 发育时间 寿命 种子库 资源分配 繁殖模式

r-对策者

非密度依赖的 前期死亡率低，后期死亡率逐渐增加 变动很大 松懈 短 短 有

着重分配给繁殖 单次繁殖

K-对策者

密度依赖的

前期死亡率大于或等于后期死亡率 相当稳定，接近于环境容纳量 激烈 长 长 无

着重分配给存活，繁殖推迟 多次繁殖

r-对策者的生活史一般表现为成熟早、繁殖力高、寿命短。其典型代表包括荒漠短命植

物、路边杂草、岩石露头上的短命植物等。K-选择则被认为适用于种群数量受密度制约的物种，并导致成熟期推迟、繁殖力降低和较长的寿命。K-对策者适应的生境是很少经受扰动并因而存在密度制约死亡的生境，此时自然选择的作用应使环境容纳量（K）达到最大值。K-对策者的典型代表是多次繁殖的木本植物，如红杉、糖枫等。 3.2 R-、C-、和S-选择的生活史式样

20世纪70年代后期，英国生物学家J.P.Grime(参考文献？)等在r-和K-选择的基础上提出了生活史对策的三角形模型。

表2 竞争者、胁迫耐受者和杂草对策者的常见生活史特征（根据 Grime 2001，有删节） 性状类型 体型

竞争对策（C） 冠层茂密，地上和地下营养体的横向水平扩张均很强 长或较短 较短

叶片生长的高峰期与最大潜在生产力重合 每年的 晚 低

休眠芽，种子 快

胁迫耐受对策（S） 多变

杂草对策（R） 体型矮小，营养体横向水平扩张非常有限 很短 短

在高生产力时期，叶片生长持续一段时间 每年的 早 高

休眠种子 快

个体寿命

叶片和根系寿命 叶片物候

很长 长

常绿的，各式各样的叶片生长模式 间歇的 晚 低

叶片和根系 慢

开花频率 繁殖成熟 繁殖分配 多年生的方式 生长速率

对于那些有较丰富资源的临时性生境将选择能够快速拓殖的物种，我们称之为R-对策者；对于资源既丰富又稳定的生境最适宜于那些能充分利用资源的物种为C-对策者；而对于生在再资源匮乏的生境中那些最能够忍耐资源亏缺的植物为S-对策者。

4. 入侵植物的生活史

4.1 入侵植物生活史特征

入侵植物生活史特征如下： 1生长、发育、繁殖都十分迅速 ○

2高繁殖力，包括有性繁殖、营养繁殖和无融合生殖 ○

3传粉机制多态性，包括风媒传粉、虫媒传粉、自花授粉等 ○

4具有同时适应短距离和长距离散布的机制 ○

4.2 入侵后植物生活史适应性变化

外来种在入侵之后，往往面临着由于扰动而减弱的种间竞争，或者发现了非常适宜的生长条件（空生态位），或者摆脱了原来的专性捕食者（寄生者）的限制等，从而使种群迅速增长并爆发成灾[19]（Sakai et al.， 2001）。冯玉龙等发现，在他们设在云南的试验地上，与来自墨西哥的原产地种群相比，来自中国和印度的入侵种群开花晚、叶片宽，表明入侵种群的物候和叶片形态发生了遗传变化。同时，入侵种群和原产地种群叶片总氮含量差异不显著，但入侵种群降低了叶氮向细胞壁的分配比例，而把更多的氮分配到光合机构。入侵种群单位面积的叶片重量显著低于原产地种群，叶片变大，叶片密度和细胞壁蛋白质含量降低，表明它对入侵地的专性天敌缺乏作出了进化响应，降低了对专性天敌的防御能力。与此同时，提高氮向光合机构的分配比例，导致其光合能力和光合氮利用效率提高，使入侵种群地茎和株高生长均比原产地种群快，促使入侵[20](Feng Y-L et al., 2009)。

5. 小结

外来种在新环境中受到的选择压力一般不同于原产地。外来种将会在生长和繁殖之间的资源分配上产生适应性调整。对于一些外来种，也许生活史的适应性调整只是进一步强化了它们的入侵能力，但对另外一些外来种生活史的适应性改变可能是它们成为入侵种的必要条件。由此可见，由生活史的进化来推测外来种入侵机理是有价值的，但其理论还需更严格的检验。

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