细胞生物学重点知识
绪论
细胞生物学（cell biology): 从细胞整体水平、亚显微结构水平和分子水平三个层面来研究细胞的结构及其生命活动规律的科学。
真核生物与原核生物的比较
细胞膜
细胞外被、质膜和表层胞质溶液构成细胞表面；细胞膜化学组成：膜脂、膜蛋白、糖脂；膜脂构成细胞膜的基
本骨架；胆固醇能够稳定膜
和调节膜流动性；糖脂主要位于质膜的非胞质面
膜蛋白：整合蛋白（跨膜蛋白、贯穿）、外周蛋白（非共价键）、锚定蛋白（共价键，只能用去垢剂分离） 膜糖：糖脂、糖蛋白；糖同氨基酸连接方式：O—连接，N—连接
膜糖（细胞外被）的功能：保护作用、膜蛋白进行正确的折叠、分子识别、蛋白质进行正确的运输和定位
生物膜的特征：流动性（膜脂、膜蛋白处于不断运动中）、不对称性（细胞膜各种成分的分布不均匀性））；影响膜流动性的因素：脂肪酸链的饱和程度与其长度、胆固醇的含量、卵磷脂和鞘磷脂的比值、膜蛋白量
细胞膜结构特性（流动镶嵌模型+脂筏模型）：膜是蛋白和脂类二维排列的液态体，是一种具有不对称性、流动性的结构；膜中有微区，其中聚集特定蛋白质，这些区域有秩序且较少流动，便于信号转导等功能实现。
小分子细胞膜跨膜运输（ 重点） 细胞膜具有半透过性（选择性透过）；扩散率取决于分子量大小、脂溶性、极性、电荷。 简单扩散：某些小分子物质直接溶于膜脂双层，由高浓度向低浓度跨膜转运，又称被动扩散；特点：顺浓度或电化学梯度扩散，不需要提供能量，没有膜蛋白协助
帮助扩散：需在膜转运蛋白帮助下，运输较大的极性分子和带电离子 膜转运蛋白分为载体蛋白和通道蛋白，都是跨膜蛋白，每种膜转运蛋白只转运一种特定类型的分子 易化扩散：各种极性分子和无机离子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等通过膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度降低方向的跨膜转运过程称为易化扩散。主动运输：由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度
或电化学梯度、由浓度低的一侧向浓度高的一侧进行跨膜转运的方式；特点：逆浓度梯度（或电化学梯度）扩散；需要消耗能量；由膜转运蛋白的协助。 单向运输：一些载体蛋白简单地将一种溶质分子从膜的一侧转运到另一侧，称为单向运输。 协同运输：一些载体蛋白在转运一种溶质分子时同时或随后伴随转运另一种溶质分子，称为协同运输（钠离子和葡萄糖）。协同运输分对向协同运输和同向协同运输。 离子通道蛋白：电压闸门离子通道、配体闸门离子通道、压力门控通道
大分子跨膜运输：胞吞作用分为吞噬作用、胞饮作用、受体介导的胞吞方式（低密度脂蛋白、转铁蛋白）；胞吐作用
细胞连接：组织中相邻细胞膜接触区域特化形成一定的连接结构，称为细胞连接（cell junction ）。 细胞连接三大类型：封闭连接、锚定连接、通讯连接
封闭连接：结构特点：细胞之间无空隙；分布：上皮细胞；功能：隔离作用、封闭作用、支持作用（保障小肠
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上皮细胞葡萄糖的定向运输、血脑屏障的结构基础）
锚定连接：一个细胞的骨架成份与另一个细胞的骨架成份相连接，或与细胞外基质连接;
一、连接蛋白组成：1.跨膜连接蛋白（如，钙粘蛋白cadherin, 整合素integrin)2.胞内骨架纤维 3
胞内附着蛋白（如，连环蛋白-catenin)
黏合连接（肌动蛋白）黏合带：细胞与细胞间连接 粘着斑：细胞与细胞外基质
桥粒连接（中间纤维）桥粒：细胞与细胞间连接 半桥粒：细胞与细胞外基质
通讯连接包括间隙连接和突触连接；间隙连接由连接子构成；突触连接以化学突触的形式连接
细胞粘附分子（cell adhesion molecule, CAM)：钙粘素（cadherin)、选择素（selectin)、整合素(integrin)、免疫球蛋白超家族(Ig-superfamily, Ig-SF)、蛋白聚糖累整合膜蛋白
细胞的社会性：细胞与细胞、细胞外环境乃至整个机体的相互依存、相互作用、相互制约即细胞的社会性。 细胞外基质功能：支持、锚定、组织分离、胞间通讯；主要化学组成：氨基聚糖和蛋白多糖、胶原与弹性蛋白、非胶原糖蛋白（纤粘连蛋白—细胞黏着和层粘连蛋白—细胞与基膜连接）；大骨节病---蛋白聚糖减少
?内膜系统
内膜系统（endomembrane system）：细胞内结构、功能及其发生上相互密切关联的模型结构细胞器总称。主要包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、各种转运小泡以及核膜（过氧化物酶体）等。
内膜系统形成的意义：1：细胞内区域化，保证各种生化反应所需的独特的环境 2：增加内表面积，提高代谢和调节能力
蛋白质分选运输方式：门控运输、跨膜运输、膜泡运输
一：内质网（endoplasmic reticulum，ER）
化学组成：磷脂酰胆碱含量丰富，鞘磷脂少；所含蛋白质比细胞膜多；标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶
形态结构：单位膜结构的小管、小泡或扁囊连接成的三维网状膜系统
粗面内质网（重点）
粗面内质网与外输性蛋白质的分泌合成、加工修饰及转运过程密切相关（功能）
内质网功能：1：作为核糖体附着的支架（合成分泌性蛋白、内质网腔驻留蛋白、膜蛋白、溶酶体蛋白）;
2:内质网为新生多肽链的正确折叠和装配提供了有利的环境（分子伴侣：帮助新生肽链其折叠、
装配及转运，自身不参与蛋白质的形成；分子伴侣蛋白共同特点是含有KDEL序列，也称驻留
蛋白）；
3：蛋白质的糖基化（内质网上为N-连接糖基化）；
4：蛋白质的胞内运输
分泌蛋白的合成过程
1：信号肽引导核糖体结合到内质网膜上 2：新生肽链到内质网腔的跨膜转运 3：蛋白质在内质网腔内的折叠 4：蛋白质在内质网腔内的糖基化 5：蛋白质由内质网向高尔基体的运输
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滑面内质网的功能（自学）：脂类的合成、糖原的合成和分解、解毒作用、横纹肌的收缩、水和电解质代谢、胆汁的生成
二：高尔基体（Golgi Complex）
标志酶：糖基转移酶
形态结构：小囊泡、大囊泡、扁平囊泡（顺面、形成面；反面、成熟面）；有极性
顺面高尔基复合体——筛选与转运；中央扁平囊泡——蛋白质的糖基化、糖脂及多糖合成；反面高尔基复合体——蛋白质分选
高尔基复合体：细胞内蛋白质运输分泌的中转站
高尔基体功能：1：糖蛋白的加工合成 （O-连接糖基化）
2：蛋白质的水解加工
3：胞内蛋白质的分选和膜泡定向运输的枢纽（①经高尔基复合体单独分拣和包装的溶酶体酶，
以有被囊泡的形式被转运到溶酶体；②分泌蛋白以有被囊泡的形式运向细胞膜或被分泌释放到
细胞外；③以分泌泡的形式暂时性地储存于细胞质中）
高尔基体蛋白滞留：特异信号是高尔基体膜蛋白的跨膜结构域；内质网回流运输：特异信号是内质网驻留蛋白KDEL序列； 溶酶体酶的甘露糖6—磷酸分选途径（高尔基体反面的M6P受体蛋白）
三： 溶酶体（lysosome）
形态：单层膜，高度异质性 化学组成：多种酸性水解酶，酸性水解酶（标志酶）；ph为3.5-5.5，膜上有质子泵维持酸性环境
溶酶体分类：内体性溶酶体：运输小泡和内体合并而成（无活性）
吞噬性溶酶体：细胞膜包围大颗粒物质形成吞噬体后再与内体性溶酶体结合
三级溶酶体：在次级溶酶体作用到末期时还残留一些未被消化和分解的物质，并保留在溶酶体内，
这种溶酶体称为残余小体（residual body）
异溶酶体：底物为外源性异物
自噬溶酶体：底物为内源性物质
溶酶体功能：1：分解外来异物和老损细胞器 2：物质消化细胞营养 3：免疫防御 4：参与激素的合成、释放
和细胞内激素的降解 5：个体发生、发育
与溶酶体有关的疾病：矽肺、类风湿性关节炎
四、过氧化物酶体
过氧化物酶体中的酶：氧化酶和过氧化氢酶； 标志酶：过氧化氢酶
五、囊泡运输
衣被小泡在细胞内沿微管或微丝运输
囊泡形成及转运过程：出芽→运输→停泊→融合
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衣被蛋白的主要类型：网格蛋白、COPI、COPII
网格蛋白：质膜→内体、高尔基体→内体、高尔基体→溶酶体
COPI：高尔基体→内质网 COPII：内质网→高尔基体
在网格蛋白结构外框与囊膜之间的间隙中填充着衔接蛋白（adaptin）；囊泡颈部有缢断蛋白（ dynamin ） 。
缢断蛋白：膜囊芽出时，小泡断离形成GTP耗能。
COPⅡ有被囊泡的形成：Sar蛋白亚基与GDP结合时，处于非活性状态；当与GTP结合时，会被激活，并导致Sar-GTP
结合于内质网膜上。此引发其它蛋白亚基组分在内质网膜上聚合、装配。
COPI：α蛋白亚基（ARF）类似于COPⅡ的Sar蛋白，即作为一种GTP结合蛋白，可调节控制外被蛋白复合物的
聚合、装配及膜泡的转运。
COPI功能：内质网逃逸蛋白的捕捉、回收转运（KDEL序列-回收信号）；高尔基体膜内蛋白的逆向运输（retrograde
transport）
囊泡与靶细胞的识别：在转运囊泡表面有一种VAMP（囊泡相关膜蛋白）类似蛋白，被称之为囊泡SNAREs
（vesicle-SNAREs,v-SNAREs）；联接蛋白是存在于靶细胞器膜上的SNAREs的对应序列，
被称之为靶SNAREs（target-SNAREs,t-SNAREs）.二者互为识别，特异互补。
囊泡运输的意义：1：内膜系统之间的物质传递的载体
2：内膜系统重要的功能结构组分，但非稳定的细胞内固有成分
3：内膜系统的统一性的重要物质基础
线粒体
线粒体（mitochondion）形态：光镜下呈线状、粒状或杆状；形态可变性：线状变为粒状（低渗膨胀） 粒状
变为线状（高渗伸长） 短变长（生长）；排列异质性
线粒体结构特征：线粒体是由双层单位膜套叠而成的封闭性膜囊结构；内膜与外膜构成线粒体支架；两层膜将
线粒体内部空间与细胞质隔离，并使线粒体内部空间分隔成两个：内腔、外腔
外膜：透过离子和小分子物质； 内膜：高度选择透过性，膜向内腔突起形成嵴，膜上附着有基粒； 基
粒：基粒是氧化磷酸化的结合部位，其本质是F0F1ATP合成酶 转位接触点：线粒体的内膜与外膜相互接触式膜间隙变狭窄，成为转位接触点，是物质进出线粒体的通道
线粒体特点：含酶最多的细胞器、内膜为膜蛋白最丰富的细胞器、唯一含DNA的核外细胞器
两膜两腔：内膜、外膜、内腔（嵴间腔）、外腔（膜间隙或嵴内腔）
线粒体基因组特点：突变率高，异质性，阈值效应
线粒体的遗传半自主性：线粒体含有自己的 DNA(mtDNA)和核糖体，能够自主进行蛋白质的合成；只有少数的蛋
白质是由mtDNA编码，在线粒体的核糖体上合成；大多数蛋白质是由核基因编码，在细
胞质游离核糖体合成后再运输到线粒体；线粒体遗传系统仍需依赖于细胞核遗传系统
线粒体增殖方式：间壁分离（鼠肝和植物产生组织）、收缩后分离（蕨类和酵母线粒体）、出芽（酵母和藓类）
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核编码蛋白向线粒体转运 转运方式：翻译后转运（膜结合核糖体合成的蛋白质为共翻译转运）
导向序列：游离核糖体上合成的蛋白质的N端的信号，又称转运肽
转运特点：蛋白质特异线粒体转运肽决定作用、需要线粒体膜特异受体、从膜接触点进入、蛋白
质折叠（需分子伴侣作用）、需要能量、需要转运肽
转运方向：核编码蛋白质→膜间腔、线粒体基质、线粒体内外膜
转运过程（重点 以向基质转运为例）：1：前体蛋白在分子伴侣（热休克蛋白）的协助下在线粒
体外去折叠 2：解折叠的多肽链与受体结合穿越线粒体膜（线粒体基质hsp70协助穿膜，需
要消耗能量，非折叠蛋白通过转运酶与转位接触点结合） 3：多肽链切除转运肽，在线粒体基
质内重新折叠（热休克蛋白促进折叠）
线粒体功能：线粒体与能量代谢—the power center；线粒体与遗传信息传递—线粒体基因组；线粒体与细胞
凋亡
细胞核—系统的控制中心
细胞核是真核生物和原核生物最本质的区别。细胞核是细胞遗传特性和代谢活动的控制中心。
细胞核是真核细胞内最大的细胞器，是遗传物质储存、复制和转录的场所。
核膜（nuclear membrane or nuclear envelope）核膜是内膜系统的一部分。 核膜的化学组成：蛋白质、脂类、少量DNA和RNA。核膜是两层平行但不连续的非对称单位膜构成。
核膜结构（重点）：外核膜、内核膜、核周间隙、核孔。
外核膜：面向胞质；与粗面内质网膜连续，外表面有核糖体；形态及生化行为与粗面内质网相近；外表面有细胞骨架 内核膜：面向核质，无核糖体附着，含特异性蛋白质，核纤层附着 核周间隙：内、外膜之间的腔隙；与粗面内质网腔相通；充满液态不定形物质，包含多种蛋白质和酶；核、质之间物质交流的重要通道。核孔：由30余种蛋白质组成，成为核孔复合体，主要由胞质环、核质环、辐、中央栓组成。（模式图见书上171、173页）
核膜的主要功能：1：区域化作用 2：合成生物大分子 3：核膜控制核与质之间的物质交换
核复合体运输特点：既有主动运输又有被动运输。 核孔复合体介导核质之间的物质运输：需要核定位序列、核转运受体、Ran蛋白。
核纤层：附着于核膜内层的纤维蛋白网，属于中间纤维。核纤层蛋白是核纤层的主要组分。核纤层功能：为核被膜提供支架，维持核孔位置以及核被膜形状；在间期锚定染色质，阻碍
其螺旋化形成染色体；与核膜重建和染色体凝集有关；参与细胞核构建以及DNA的复制和 基因
的表达。
染色质与染色体(Chromatin and Chromosome)
染色质：在间期细胞核中能被碱性染料着色的物质。染色质主要成分：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA比例：1:1:(1-1.5):0.05 染色体DNA排列特点：一个着丝粒序列、两个端粒序列、多个复制源序列 组蛋白：染
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色体主要的结构蛋白，可分为五种：H2A, H2B, H3, H4, H1
组蛋白分类：核小体组蛋白（H2A, H2B, H3, H4）、连接组蛋白H1。 核小体组蛋白在进化上十分保守。组蛋白功能：帮助DNA分子折叠，协助DNA复制，调节基因表达
染色质种类：常染色质和异染色质。常染色质：细胞核内处于伸展状态的染色质纤维，结构松散，染色浅，有转录活性。异染色质：细胞核内处于凝集状态的染色质纤维。结构紧密，染色深，无转录活性，分为：结构异染色质、兼性异染色质
染色体结构（重点）：一级结构（核小体）、二级结构（螺线管）、三级结构（超螺线管/袢环）、四级结构（染色单体）。核小体：是染色质的基本结构单位,包含200bp左右的DNA和一个组蛋白八聚体。
染色体形态特征
主缢痕：两个姐妹染色单体相连处向内凹陷的缢痕。着丝粒：处于主缢痕内部，是主缢痕的染色质部位。 着丝粒区包括着丝粒、动粒、着丝粒——动粒复合体。 根据着丝粒在染色体中的位置可将染色体分为：中央着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体、近端着丝粒染色体、端着丝粒染色体。 人类所有染色体只包含前三种类型的染色体。 次缢痕：染色体上除主缢痕外向内缢缩的部位。 随体：与次缢痕相连的球形或棒状小体。 端粒：染色体末端的特化部位，维持染色体的稳定性。
核仁 核仁的主要化学组成是RNA、DNA、蛋白质和酶类。核仁的结构：纤维中心，致密纤维中心，颗粒成分。 核仁的纤维中心是分布有rRNA基因的染色质区，由10条从染色体上伸展出的DNA袢环构成，他们共同组成核仁组织区。每一个rRNA基因的袢环称为一个和人组织者。核仁结构的致密纤维含有处于不同转录阶段的rRNA分子。 核仁结构的颗粒成分由正在加工和成熟的RNA及蛋白质组成。 核仁的功能：核仁是rRNA基因转录和加工的场所；rRNA与核糖体蛋白在核仁内组装成核糖体的大、小亚基。在进行有丝分裂的细胞中，核仁出现一系列结构和功能的周期性变化，称为核仁周期。
细胞骨架
细胞的三大系统：遗传系统、生物膜系统、运动系统。细胞骨架是真核细胞内蛋白纤维交织而成的立体网架结构。 参与细胞形态的维持、细胞运动、细胞分裂等几乎所有的细胞生命活动。 包括微管、微丝、中间纤维三种成分。广义的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质。细胞骨架的特点：整体性、弥散性。可变性。
微管（microtubule）
微管的形态结构：中控圆柱状结构，13根原纤维排列而成。微管蛋白：球形酸性蛋白，α-微管蛋白，β-微管蛋白，γ-微管蛋白（位于微管组织中心）。原纤维：αβ异二聚体首尾相连而成。微管的存在形式：单管（不稳定微管）：13根原纤维组成，分散或成束分布于细胞质；二联管：两根单管组成，分布于纤毛和鞭毛；三联管：三根单管组成，分布于中心粒、鞭毛和纤毛的基体。 微管装配的三个时期：成核期、延长期、稳定期。成核期：α和β微管蛋白异二聚体→聚合成短的寡聚体（核心）→原纤维→两端和侧面增加异二聚体→扩展成片状带→加宽到13条原纤维→合拢成微管。延长期：微管延长，游离微管蛋白浓度高，聚合速度大于解聚速度，二聚体不
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断加到微管上。微管的极性：生长快的一端——正端，生长慢的一端——负端。稳定期：微管长度恒定，正端聚合，微管伸长；负端解聚，微管缩短；两端聚合和解聚速度相等。 微管组装的动态调节模型：非稳态动力学模型（GTP-cap (GTP帽)
）、踏车模型（平衡期）。微管组织中心，MTOC(microtubule organizing center)：微管的聚合从特异性的核心形成位点开始，这些核心形成位点主要是中心体和纤毛的基体，称为微管组织中心。微管结合蛋白Microtubule-associated protein, MAP：和微管相结合的辅助蛋白，结合在微管表面。微管结合蛋白功能：调节微管装配、增加微管稳定性、沿微管转运囊泡、传递信息。微管的主要功能：维持细胞形态；参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成；参与细胞内物质运输；参与染色体运动，调节细胞分裂；维持细胞内细胞器的定位和分布；参与细胞内信号转导。纤毛鞭毛的运动机制——动力蛋白驱动的二联微管滑动模型。
微丝（microfilament）又称肌动蛋白丝，是组成真核细胞细胞骨架的最细的一种纤维，其主要功能是维持细胞形状，参与细胞运动。 微丝的基本组成单位是肌动蛋白，其上有ATP结合位点，具有极性。肌动蛋白在细胞中的存在方式：球形肌动蛋白（游离单体分子）、纤维状肌动蛋白（结合肽多聚体）。单根微丝呈线状，双螺旋结构。微丝装配分为三个阶段成核期、延长期、稳定期。成核期：由肌动蛋白单体→二聚体→三/四聚体核心的过程；二聚体不稳定，易解聚；耗时较长。生长期：两端同时延长；聚合速度大于解聚速度。临界浓度Cc (critical concentration)：微丝聚合速度与解聚速度相等时G-actin的浓度 微丝的功能：1：构成细胞支架，维持细胞形状 2：参与细胞的运动 3：参与细胞分裂（收缩环）4：作为肌纤维的组成部分，参与肌肉收缩 5：参与细胞内物质运输 6：参与细胞内信号转导
中间纤维：丝状蛋白多聚体，结构复杂，性质稳定。头部区（N区）：可变的非螺旋区 杆状区：包含四段高度保守的区域 尾部区（C区）：可变的非螺旋区 中间纤维的组装：1：平行对齐的两个单体形成双股双螺旋二聚体 2：二聚体再以相反的方向头尾相连成四聚体 3：四聚体→原丝 4：八股原纤维相互缠绕形成中间纤维 中间纤维的特点：两端对称，不具有极性；体内中间纤维蛋白大部分都装配成中间纤维；没有踏车行为；组装通过中间纤维蛋白的磷酸化和去磷酸化；在横切面上，中间纤维有32个蛋白单体 中间纤维的功能:在细胞内形成一个完整的网状骨架系统；维持细胞核膜稳定（核纤层蛋白）；参与细胞连接；为细胞提供机械强度支持；参与细胞内信息传递与物质运输；参与细胞分化
细胞分裂
细胞增殖是生长和分裂反复进行的结果。Amitosis（无丝分裂）、mitosis（有丝分裂）meiosis（减数分裂） 无丝分裂：分裂过程中不涉及纺锤丝的形成和染色体的组装。
有丝分裂分为前期、前中期、中期、后期、末期、胞质分裂期。前期（prophase）：染色质凝集成染色体，分裂极确定，核仁缩小并消失。星体(aster)：中心体以及围绕中心体向外呈放射状排列的微管组成星体。前中期（prometaphase）：核膜破裂，纺锤体形成，染色体向赤道面运动。核纤层降解→核膜破裂。纺锤体（spindle）：前期末出现的对细胞分裂、染色体分离有重要作用的纺锤样的临时细胞器，包括星体微管、动力微管、极间微管（重叠微管）。中期（metaphase）：染色体达到最大凝集并排列在细胞中央的赤道面上，构成赤道板。有丝分
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裂器：存在于中期细胞中，由染色体、星体、中心粒及纺锤体组成的临时结构。后期（anaphase）：姐妹染色单体从赤道面上分离，移向细胞两极。后期的两个连续过程：后期A：着丝粒分裂，动力微管去组装；后期B：纺锤体拉长，重叠微管组装，星体微管动力微管去组装。末期（telophase）:染色体解聚，核仁组装，核膜形成。 胞质分裂（cytokinesis）：收缩环: 后期末或末期细胞中部质膜下方，大量由肌动蛋白和肌球蛋白聚集形成的环状结构。有丝分裂总结：过程：核分裂，胞质分裂；特征：染色质凝集、纺锤丝及收缩环出现；本质：细胞骨架的重排；形态变化的分子基础：蛋白质磷酸化和去磷酸化；意义：将遗传物质准确分到子细胞中，保持遗传的稳定性。
减数分裂 前期包括细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期。细线期：染色质凝集期，染色质开始凝集，仍呈细线状并附于核膜上。 偶线期：配对期，染色体进一步凝集，同源染色体配对。四分体：完全配对的同源染色体形成二价体，含有四条染色单体，称为四分体。联会复合体(synaptonemal complex, SC )：在联会的同源染色体之间沿纵轴方向形成的特殊结构，稳定同源染色体的配对，由侧生成分、中央区、中央成分、L-C纤维交叠形成。偶线期有少量Z-DNA的合成参与联会复合体的组装。 粗线期：重组期，染色体成粗线状，同源染色体发生交换和重组。P-DNA：合成的DNA用于DNA链的修补、连接。重组小结/节：联会复合体中央的短棒状结构，呈椭圆形或圆形，富含蛋白质和酶。在数量上交叉节=重组小节。
双线期：合成期，持续时间长，观察四分体的最佳时期。终变期：再凝集期，同源染色体进一步凝集，核仁消失、核膜破裂，纺锤体形成，染色体开始向赤道面移动
细胞周期
细胞周期分期：间期: G1（gap 1）、S（DNA synthesis）、G2（gap 2）；分裂期（M期）： 核分裂、胞质分裂。 体内存在三种不同分裂行为的细胞：1，周期性细胞/连续性细胞：在细胞周期中连续运转的细胞，如表皮基底细胞、部分骨髓细胞；2，休眠细胞/G0细胞：暂时脱离周期，不进行增殖，但在适当刺激下可重新进入细胞周期，如肝、肾细胞；3，终末分化细胞：不可逆地脱离细胞周期，丧失分化能力，保持生理机能活动的细胞，如神经细胞、肌肉细胞。 细胞周期的两个重要过程：DNA复制以及整个细胞组分的加倍（间期）；遗传物质等分于两个子细胞（分裂期）。G1期（gap 1):RNA、蛋白质、脂类和糖类的大量合成
细胞体积增大，细胞器增加（早期）；合成S期进行DNA复制所需要的酶类，积累细胞由G1期进入S期的相关蛋白质触发蛋白（不稳定蛋白）、钙调蛋白、细胞周期蛋白。长期停留在G1期的细胞成为G0期细胞。触发蛋白的积累有助于细胞通过G1期的R点进入S期，G0期细胞缺乏触发蛋白。限制点（restriction point ，R点）：在G1期晚期有一个不可逆转的点，称为限制点；细胞通过此点，就能完成S、G2、M期，就可进入S期，否则，细胞周期进程则发生滞留。S期(DNA synthesis)：DNA复制、转录和蛋白质合成。中心粒在S期完成复制。G2期（gap 2）：有丝分裂准备期，合成细胞进入M期所需的蛋白质及RNA，为M期作准备。促有丝分裂因子（MPF）：启动细胞从G2期进入M期的蛋白激酶，与核膜破裂、染色体凝集密切相关。细胞周期的调控：细胞周期蛋白（cyclin）、细胞周期蛋白依赖性激酶（cyclin-dependent kinase, Cdk）、Cdk激酶抑制因子（Cdk inhibitor, CKI）。细胞周期蛋白：与Cdk结合，使Cdk磷酸化和活化；通过调节Cdk，参与细胞周期的调节。结构：（1）
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细胞周期蛋白框：介导cyclin 和Cdk的结合。（2）破坏框：介导cyclin降解 （3）PEST序列：富含脯氨酸P、谷氨酸E、丝氨酸S和苏氨酸T。CDK：一类必须与细胞周期蛋白结合才具有激酶活性的蛋白激酶，通过磷酸化与细胞周期相关的蛋白，调控细胞周期。
成熟促进因子(maturation promoting factor,MPF)：G2期形成、能促进M期启动的cyclin-Cdk复合物，由两个亚单位组成。MPF的激活过程：cyclinB与Cdk1结合，MPF形成；MPF两个位点（活性位点、抑制性位点）磷酸化；抑制性位点去磷酸化；MPF构象变化，激活并暴露底物结合位点。细胞进出M期的调控：G2→M， MPF在G2期形成，激活，促进M期启动；M期的进程，MPF促进M期的进程，蛋白质磷酸化（H1组蛋白、核纤层蛋白、APC等）；M期→ G1期，MPF的失活，促进细胞从M期向G1期转化。特殊的细胞周期：早期胚胎，卵母细胞体积大，含有支持发育的物质（如MPF）G1 、G2 期很短甚至没有, S 期、M期交替进行；卵母细胞减数分裂：MPF调控细胞从双线期进入中期I，经历Meiosis I,并停滞在中期II，细胞质中存在细胞静止因子，保持MPF活性。检测点（check point）：细胞周期中的事件按严格的顺序进行，在细胞周期中存在一些敏感点，细胞处于该时段时，可对细胞周期重要事件和故障进行检测，前一事件完成或故障修复后，细胞周期才继续进行，这些敏感点称为检测点。 G1checkpoint: yeast : Start point；Animal: Restriction Point，目的是检测DNA损伤、环境。G2/M checkpoint:检测DNA复制、环境。Metaphase-to-anaphase transition:
纺锤体组装，染色体分离。癌基因：在一些逆转录病毒的基因组中存在的能促使细胞无限增殖进而癌变的DNA序列（V-oncogene,V-onc)。原癌基因(proto-oncogene) ：脊椎动物正常细胞中的与V-onc相似的DNA序列，为细胞生长、增殖所必须，突变后，可导致细胞增殖发生异常。也称为细胞癌基因（Cellular oncogene, C-onc,)。抑癌基因：存在于正常细胞中的一类能抑制恶性增殖的基因（suppression oncogene)。癌基因编码生长因子、生长因子受体、转录因子、与细胞内信号转导相关的蛋白。抑素（chalone）：糖蛋白，由细胞自身产生、分泌，对细胞周期进程有抑制作用。
细胞衰老
细胞衰老（cellular aging, cell senescence)：是指细胞的形态结构、化学成分和生理功能逐渐衰退的现象。衰老是所有多细胞生物的共同特点，衰老具有普遍性、内在性、进行性等共同特征。Hayflick 界限(Hayflick limit)：体外培养的二倍体细胞的增殖能力和寿命不是无限的，而是有一定的界限。动物体细胞在体外可传代的次数，与物种的寿命有关，与供体年龄呈反比，不同物种细胞最大分裂次数与动物平均寿命成正比。细胞衰老的形态特征 ：细胞内水分减少，色素颗粒沉积增多，细胞膜和内膜系统的衰老变化；细胞膜：微绒毛数量增加，流动性降低；内质网：滑面内质网呈空泡状，粗面内质网膨胀、崩解、脱粒；高尔基体：肿胀、破裂，分泌能力降低；溶酶体：数量增多（残余体累积），体积增大；线粒体：数量减少，体积增大，mtDNA突变；细胞骨架：调节代谢功能减弱；细胞核：增大，核膜内折，染色质固缩化，端粒缩短；生物大分子：脂类、蛋白质、DNA等细胞成分损伤，出现特异蛋白质。遗传程序论（遗传决定学说）：衰老是遗传上的程序化过程，基因的表达决定衰老。自由基理论：活性氧基团导致细胞损伤和衰老。端粒学说：端粒记录着细胞的年龄并预示着它的死亡时限。端粒缩短到一定程度，标志细胞衰老。非正常死亡——细胞的病理性死亡----坏死 （Necrosis）：受环境因素的
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细胞生物学重点知识
影响导致细胞死亡的病理过程，表现为细胞成群的丢失或破坏。正常死亡：程序性细胞死亡（功能性）Programmed cell death, PCD 细胞凋亡apoptosis（形态学）：程序性细胞死亡（细胞凋亡）：是指体内细胞发生主动的、由基因控制的自我消亡过程；涉及一系列基因的激活、表达及调控，是细胞更好地适应生存环境而主动采取的一种死亡过程。
细胞凋亡
细胞凋亡的意义:形态发生、维持机体内环境平衡、消除危险。具体有：清除已完成功能的细胞，清除发育过程中多余的细胞，清除正常生理活动中无用的细胞，清除发育不正常的细胞，清除病理活动中有潜在危险的细胞。细胞凋亡的特征：（一）形态学特征：细胞缩水，皱缩，粘附力降低，细胞骨架散乱，核浓缩，形成由膜包裹的凋亡小体（apoptopic body）
凋亡小体（apoptotic body）：在细胞凋亡过程中形成的一种结构，具有完整的膜结构，内含细胞质、细胞器、核碎片及染色质块。凋亡小体的作用：不使胞内物质泄漏，避免发生炎症；为吞噬细胞提供信号，促进免疫系统吞噬作用。（二）生化特征：RNA和蛋白质大分子的合成；钙离子浓度升高；钙离子依赖的控制凋亡的蛋白酶（核酸内切酶）参与染色质DNA的降解；DNA片段化：染色质断裂成小碎片，在核小体连接区断裂，凝胶电泳检测呈现180-200 bp及其倍数的特
征
带
（
ladder
）
。
蛋白水解酶 切冬酶基因家族(caspase)。 caspase 的分类：ICE(interleukin-1βconvert enzyme，白细胞介素—1β转换酶) inflammatory mediateors ；CED3 ：apoptotic
initiators
apoptotic
executioners
(morphology change) caspases 在凋亡过程中的作用：Caspases级联反应→促进核纤层蛋白、细胞骨架蛋白等多种蛋白质的降解→核膜、细胞骨架等结构的断裂崩解。Bcl-2家族（B cell lymphoma/leukemia-2)：主要分布于线粒体外膜、细胞膜内表面 、核膜及部分内质网中；即可促进细胞凋亡，也可抑制细胞凋亡，被称为“存活基因”。抑癌基因P53：“基因卫士”，转录因子，主要使细胞停留在G1期，诱导细胞凋亡。Fas/Fas L：自杀相关因子factor associated suicide。 细胞凋亡的信号传导通路：1：受体介导的信号传导通路 2：线粒体介导的信号转导通路 线粒体在细胞凋亡中的变化：呼吸链受损；产生活性氧；膜通透性改变，渗透转变孔孔通透性增高；释放细胞色素C，激活caspase。 细胞凋亡的检测：形态学检测（HE染色、吖啶橙荧光染色、细胞骨架染色）；生化特征检测（DNA琼脂糖凝胶电泳、彗星电泳）；流式细胞仪检测。细胞凋亡过低相关的疾病：恶性肿瘤，自身免疫病，病毒感染性疾病。 细胞凋亡过高相关的疾病：艾滋病，神经退行性疾病，骨髓发育不全综合症，缺血性损伤，酒精中毒性肝炎。
细胞凋亡的分子机制：人类凋亡控制基因：cysteine aspartate-specific protease 天冬氨酸特异性的半胱氨酸
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细胞生物学重点知识
细胞分化
细胞分化（cell differentiation）是指从受精开始的个体发育过程中细胞之间逐渐产生稳定性差异的过程。卵裂（cleavage)：多细胞生物在受精后立刻进入反复的有丝分裂阶段，这一时期称为卵裂。细胞的全能性（totipotency）:具有在一定条件下能分化发育成为完整个体的能力,如两栖动物囊胚形成之前的卵裂球细胞和哺乳动物8细胞期前的细胞。外胚层（ectoderm）： 神经系统、表皮及其附属物，中胚层（mesoderm）：骨骼、肌肉、纤维组织、真皮等，内胚层（endoderm）： 消化道、肺泡等的上皮成分。细胞的多能性（pluripotency） ：三胚层形成后，由于细胞所处的空间位置和微环境的差异，细胞分化潜能受到限制，各胚层细胞只具备分化为本胚层组织和器官的细胞的能力。 细胞的单能化（unipotency ）：器官发生后，各种组织细胞的命运最终确定，只具备分化为一种细胞的能力。具有全能性的细胞：大多数植物的体细胞，少数低等动物，成熟哺乳动物的干细胞，动物的细胞核。细胞分化潜能的规律：随个体发育的过程逐渐减小：全能性——多能性——单能性。 细胞决定（cell determination）：细胞分化命运的决定，是指在个体发育过程中，细胞在发生可识别的分化特征之前，就已确定了未来的发育命运，只能向特定方向分化的状态。 细胞决定的特性：稳定性；在特定条件下可以发生去分化和转分化。 去分化（dedifferentiation）：在某些条件下，分化了的细胞并不稳定，其基因活动模式也可发生可逆性的变化，又回到未分化状态 。转分化（transdifferentiation）： 高度分化的动物细胞从一种分化状态（序列）转变为另一种分化状态（序列）的现象。 细胞分化具有时空性：时间上的分化：同一细胞在不同的发育时间形态结构和功能不同；空间上的分化：同一细胞处于在不同空间位置形态结构和功能不同。 细胞分化在增殖的基础上进行，随分化程度的提高，细胞分裂能力逐渐下降，高度分化的细胞往往不再分裂。基因的差异表达（differential expression）：多细胞生物在个体发育过程中，其基因组DNA并不全部表达，而是按照一定的时空顺序，在不同细胞和同一细胞的不同发育阶段发生差异表达。持家基因（housekeeping gene）：指导生成维持细胞生存所必须的最基本的蛋白质，并不参与细胞分化方向的确定。奢侈基因（luxury gene）：指导细胞特异蛋白的产生。这些蛋白和分化细胞的特异性状密切相关，但并不是细胞基本生命活动必不可少的。 特定条件可以改变已分化细胞的基因表达活性；分化终末细胞基因表达具有可逆性。细胞分化的影响因素：细胞质中的细胞分化决定因子；胚胎细胞间相互作用协调细胞分化的方向；激素；环境因素。胞质中的细胞分化决定因子与传递方式：（一）母源效应基因产物的极性分布决定了细胞分化与发育的命运。 母源效应基因（maternal effect gene，MEG）：在卵质中呈极性分布的mRNA分子，表达产物为转录因子和翻译调节蛋白，在受精后被翻译，在胚胎发育中起重要作用。（二）胚胎细胞分裂时胞质的不均等分裂影响细胞的分化命运。胚胎细胞间相互作用——胚胎诱导（embryonic induction）：在多细胞生物个体发育过程中；细胞分化的去向与不同胚层细胞间的相互作用有关；一部分细胞对其邻近的另一部分细胞产生影响；决定其分化的方向。诱导的层次性：在诱导下先生成的结构又可以作为诱导物去诱导下一个结构产生；初级诱导、二级诱导、三级诱导。胚胎诱导的区域选择性：间充质细胞中胚层诱导上皮细胞外胚层；同样类型的上皮表现出的皮肤结构由来源于间充质的不同区域决定。胚胎诱导的遗传特异性：被诱导物的应答受其基因组的直接影响，不同种属间的移植不会改变被诱导物的分化方
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细胞生物学重点知识
向。
干细胞
干细胞（Stem cell）:存在于个体发育过程中，具有长期（或无限）自我更新能力、并可分化产生某种（或多种）特化细胞的原始细胞；是个体的生长发育、组织器官的结构和功能的动态平衡，以及其损伤后的再生修复的基础。干细胞按分化潜能分类：Totipotent cell 全能干细胞、Pluripotent cell 多能干细胞、Multipotent cell 专能干细胞；按来源分类：胚胎干细胞、成体干细胞、肿瘤干细胞。 Totipotent stem cell：能形成完整的个体；哺乳动物——受精卵和8-细胞期之前的细胞，每一个细胞都是全能干细胞；能形成个体中所有类型的细胞以及起营养作用的胎盘等胚胎外的组织。 Pluripotent stem cell：囊胚中的内细胞团，每一个细胞都能形成个体中所有类型的细胞；但不能产生胎盘和其他一些发育时期的支持组织；不能形成完整的个体。
干细胞的自我更新：sterm cell→TA cel 过渡放大细胞→终末分化细胞Terminally differentiated cell，Self-renewal – 经历多次细胞分裂仍能保持未分化状态 。干细胞特性：1、形态和生化特征：体积小、核质比大、细胞器不发达，具有特征性标记物；2、增殖特性：增殖速率慢，是标记保留细胞；增殖能力强；具有自我更新的自稳定性；3分化特性：具有多向分化潜能及可塑性；4干细胞生理活动的微环境干细胞巢：干细胞巢通过分泌因子、整联蛋白和细胞外基质以及细胞间相互作用调节干细胞的分化和增殖。 过渡放大细胞：干细胞进入分化程序，经历短暂的增殖期产生的细胞。 自稳定性 Self-maintenance：干细胞能够通过不对称分裂进行自我更新，在个体生命期中维持自身数目的恒定。 多能干细胞不能产生胎盘，不能形成完整的个体。 专能干细胞只能分化形成功能上密切相关的一类细胞。 单能干细胞只能分化形成一种类型细胞。 干细胞分化的可塑性：干细胞在适当条件下，可发生转分化和去分化现象。 干细胞巢：Stem Cell Niche干细胞通常栖息在体内一个固定的、稳态的、安全的、血供丰富的微环境中，该区域被称为干细胞巢。 干细胞巢的结构体系：干细胞、外围细胞、细胞外基质、增殖分化调控相关因子
胚胎干细胞Embryonic Stem Cells (ESCs)：能够分化成为个体中除胎盘（placenta）外任何细胞类型的潜能，是专能干细胞；来源：囊胚内细胞团、胚胎生殖嵴、畸胎瘤。 成体干细胞：指成体各组织器官中的干细胞，成体干细胞具有自我更新能力，但分化潜能窄，只能分化为相应(或相邻)组织器官的组成细胞；是专能干细胞；包括：造血干细胞、间充质干细胞、神经干细胞、皮肤干细胞、肠干细胞、肝干细胞。造血干细胞是最早分离的干细胞，来源于成体骨髓、外周血、脐带血。 间充质干细胞Mesenchymal Stem Cells Marrow Stromal Cells (MSC)：能分化形成骨、关节、脂肪、肌肉等多种间充质组织；来源于骨髓、胎盘。
单选 20（每题一分） 多选 10（每题一分） 填空20各左右（没空一分） 名词解释 8（四个英语，四个汉语 每个三分） 论述 3（每题十分）
细胞生物学（cell biology）:从整体水平、亚显微结构水平和分子水平三个层次来研究细胞的结构及其生命活动规律的科学。
易化扩散（facilitated diffusion）：各种极性分子和无机离子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等通过膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度降低方向的跨膜转运过程称为易化扩散。
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细胞生物学重点知识
主动运输（active transport）：由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度、由浓度低的一侧向浓度高的一侧进行跨膜转运的方式
Molecular chaperone（分子伴侣）: 帮助新生肽链其折叠、装配及转运，自身不参与蛋白质的形成。
吞噬性溶酶体:细胞膜包围大颗粒物质、病毒、细菌等形成吞噬体后，再与内体性溶酶体融合而成，即吞噬性溶酶体。
三级溶酶体:在次级溶酶体作用到末期时还残留一些未被消化和分解的物质，并保留在溶酶体内，这种溶酶体称为残余小体（residual body）。
Cytoskeleton:细胞骨架是真核细胞内蛋白纤维交织而成的立体网架结构。参与细胞形态的维持、细胞运动、细胞分裂等几乎所有的细胞生命活动。包括微管、微丝、中间纤维三种成分。
微管组织中心，MTOC(microtubule organizing center)微管的聚合从特异性的核心形成位点开始，这些核心形成位点主要是中心体和纤毛的基体，称为微管组织中心。
有丝分裂器：存在于中期细胞中，由染色体、星体、中心粒及纺锤体所组成的结构（临时结构）。
细胞周期（cell cycle):细胞从上一次分裂结束开始生长到下一次分裂终了所经历的过程，所需的时间称细胞周期时间(cell cycle time)。
限制点 （ restriction point ，R点）在G1期晚期有一个不可逆转的点，称为限制点;细胞通过此点，就能完成S、G2、M期，就可进入S期，否则，细胞周期进程则发生滞留。
成 熟 促 进 因 子(maturation promoting factor,MPF)MPF：在G2晚期由 cyclinB—cdk形成的复合物在促进G2期向M期转换的过程中起着关键作用，被称为成熟促进因子。
细胞衰老（cellular aging, cell senescence)：是指细胞的形态结构、化学成分和生理功能逐渐衰退的现象。
正常死亡：程序性细胞死亡（功能性）Programmed cell death, PCD 细胞凋亡apoptosis（形态学）：程序性细胞死亡（细胞凋亡）：是指体内细胞发生主动的、由基因控制的自我消亡过程；涉及一系列基因的激活、表达及调控，是细胞更好地适应生存环境而主动采取的一种死亡过程。
细胞分化（cell differentiation）是指从受精开始的个体发育过程中细胞之间逐渐产生稳定性差异的过程。 细胞决定（cell determination）：细胞分化命运的决定。是指在个体发育过程中，细胞在发生可识别的分化特征之前，就已确定了未来的发育命运，只能向特定方向分化的状态。
持家基因（housekeeping gene）：指导生成维持细胞生存所必须的最基本的蛋白质，并不参与细胞分化方向的确定。
奢侈基因（luxury gene）：指导细胞特异蛋白的产生。这些蛋白和分化细胞的特异性状密切相关，但并不是细胞基本生命活动必不可少的。
干细胞（Stem cell）:存在于个体发育过程中，具有长期（或无限）自我更新能力、并可分化产生某种（或多种）特化细胞的原始细胞；是个体的生长发育、组织器官的结构和功能的动态平衡，以及其损伤后的再生修复的基础。
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细胞生物学重点知识
干细胞巢：Stem Cell Niche干细胞通常栖息在体内一个固定的、稳态的、安全的、血供丰富的微环境中，该区域被称为干细胞巢。 干细胞巢的结构体系：干细胞、外围细胞、细胞外基质、增殖分化调控相关因子
一、干细胞特性：1、形态和生化特征：体积小、核质比大、细胞器不发达（如内质网、高尔基复合体及线粒体
等），具有各种特征性生化标记物；
2、增殖特性：增殖速率慢（增殖速率低于TA细胞），是标记保留细胞；增殖能力强（高克隆形成
率）；具有自我更新的自稳定性（干细胞能够通过不对称分裂进行自我更新，在个体生
命期中维持自身数目的恒定）；
3分化特性：具有多向分化潜能（全能干细胞、多能干细胞、专能干细胞）及可塑性（干细胞在适
当条件下，可发生转分化和去分化现象 ）；
4干细胞生理活动的微环境干细胞巢：干细胞的分化和增殖与它所在的组织的微环境密切相关，干
细胞通常栖息在体内一个固定的、稳态的、安全的、血供丰富的微环境中，该区域被称为干细
胞巢。干细胞巢通过分泌因子、整联蛋白和细胞外基质以及细胞间相互作用调节干细胞的分化
和增殖。
二、内质网功能：1：作为核糖体附着的支架（合成分泌性蛋白、内质网腔驻留蛋白、膜蛋白、溶酶体蛋白）2:
内质网为新生多肽链的正确折叠和装配提供了有利的环境（分子伴侣：帮助新生肽链其折叠、
装配及转运，自身不参与蛋白质的形成；分子伴侣蛋白共同特点是含有KDEL序列，也称驻留
蛋白）；
3：蛋白质的糖基化（内质网上为N-连接糖基化）；
4：蛋白质的胞内运输
分泌蛋白的合成过程1：信号肽引导核糖体结合到内质网膜上（蛋白质合成开始于细胞质中的核糖体，通
过新生肽链上的信号肽将核糖体引导到内质网膜上，并在内质网中完成蛋白质的合成，而
信号肽本身则在蛋白质合成完成之前就被内质网腔的信号肽酶切除） 2：新生肽链到内质
网腔的跨膜转运（多肽链通过内质网膜进入内质网腔是和翻译同步进行的，即协同翻译转
运） 3：蛋白质在内质网腔内的折叠（需要分子伴侣的参与，它们能特异性的识别新生肽
链或部分折叠的多肽与之结合，帮助这些多肽折叠） 4：蛋白质在内质网腔内的糖基化（在
内质网合成的大部分蛋白质都需要进行糖基化，形成糖蛋白，在内质网腔中进行的糖基化
是N—连接的寡糖糖基化） 5：蛋白质由内质网向高尔基体的运输
高尔基体功能：1：糖蛋白的加工合成 （O-连接糖基化）
2：蛋白质的水解加工
3：胞内蛋白质的分选和膜泡定向运输的枢纽（①经高尔基复合体单独分拣和包装的溶酶体酶，
以有被囊泡的形式被转运到溶酶体；②分泌蛋白以有被囊泡的形式运向细胞膜或被分泌释放到
细胞外；③以分泌泡的形式暂时性地储存于细胞质中）
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细胞生物学重点知识
溶酶体功能：1：分解外来异物和老损细胞器 2：物质消化细胞营养 3：免疫防御 4：参与激素的合成、
释放和细胞内激素的降解 5：个体发生、发育
三、染色体结构： 一级结构：核小体；核小体是染色质的基本结构单位,包含200bp左右的DNA和一个组蛋白
八聚体，通过组蛋白H1连接
二级结构（螺线管）核小体紧密连接，螺旋缠绕形成中空性管,每一圈含6个核小体；组蛋白H1促
进核小体的缠绕，稳定螺线管的结构
三级结构（超螺线管/袢环）由螺线管进一步螺旋化形成的圆筒状结构，螺线管折形成袢环结构域
四级结构（染色单体）超螺线管或袢环再进一步螺旋折叠则形成染色单体。
四、蛋白分选：（其过程可把分泌蛋白的形成过程和高尔基体功能联系起来回答）主要是指膜
结合核糖体上合成的蛋白质, 通过信号肽,在翻译的同时进入内质网, 然后经过各种加工和修饰,使不同去向的蛋白质带上不同的标记, 最后经过高尔基体反面网络进行分选,包装到不同类型的小泡,并运送到目的地, 包括内质网、高尔基体、溶酶体、细胞质膜、细胞外和核膜等。蛋白质分选的基本原理：细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面：蛋白质中包含特殊的信号序列（signal sequence）细胞器具有特定的信号识别装置（分选受体，sorting receptor）
分选信号：信号序列（signal sequence）：引导蛋白质定向转移的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，对所
引导的蛋白质没有特异性要求。信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号
斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。蛋白分选运输方式：门控运输
（gated transport）：如通过核孔复合体的运输。跨膜运输（transmembrane transport）：蛋白
质通过跨膜通道进入目的细胞器。膜泡运输（vesicular transport）：蛋白质在内质网或高尔基体
中被包装成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。
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