有关光合作用过程中的物质变化分析
广西 刘汉超
光合作用过程中的物质变化是：二氧化碳和水转化为有机物，同时释放氧气。水在光反应阶段分解释放氧气，同时生成ATP和[H]。二氧化碳在暗反应阶段先与五碳化合物（C5）结合生成三碳化合物（C3），然后还原为有机物（CH2O），同时有五碳化合物和水生成。这些物质的变化概括如下表：
在光合作用过程中，先进行光反应，当光反应生成了[H]和ATP时，才进行暗反应。当植物在黑暗中突然给以光照，植物体中的[H]和ATP就会突然上升，然后由于暗反应消耗而下降。当植物在光照下突然停止光照，光反应立即停止，而暗反应还要继续一段时间，直到消耗完[H]和ATP为止。突然改变其中某一个反应条件，[H]、ATP、C3、C5、有机物等的含量会发生相应的变化。如下表：
分析这些物质的变化，必须把光反应与暗反应联系起来考虑（如下图），同时分析该物质的来源和去路，才能得出准确的结论。如：突然停止光照、CO2供应充足时，由于没有光，没有ATP生成，C3就不能被还原（没有消耗）成有机物，但由于CO2充足，C5还继续被消耗，同时生成C3。所以C3量上升，C5量下降。
第二篇：考研神圣总结03 植物的光合作用
第三章 植物的光合作用
1、光合作用的主要器官：叶片。光和作用的主要细胞器：叶绿体。
2、叶绿体的结构：外膜、内膜、基质、基粒（圆饼状、浓绿色颗粒）、嗜锇滴（脂滴）、基粒类囊体、基质类囊体、
3、基质：固定CO2，合成淀粉并贮藏。
4、基粒：类囊体垛叠成基粒，是高等植物光合细胞所特有的膜结构。光合色素主要集中在基粒中，光能转化为化学能。
5、嗜锇滴：亲脂性醌类物质，叶绿体脂质的仓库，片层合成需要脂质时，从嗜锇滴调用，嗜锇滴就减少，叶绿体衰老时，片层解体，嗜锇滴增大。
6、类囊体：许多片层组成的片层系统。类囊体膜又称为光合膜，完成光合作用的能量转换
7、光合色素：叶绿素（蓝绿色的叶绿素a、黄绿色的叶绿素b）和类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素），排列在类囊体膜上。
8、大部分的叶绿素a和叶绿素b具有收集和传递光能的作用，少数特殊状态的叶绿素a有光能转化为化学能的作用。叶绿素不参与氢传递，而以电子传递和共振传递的方式参与光反应。叶绿素的“头部”为金属卟（bu）啉环，金属为Mg原子；“尾巴”为叶绿醇链，是亲脂部分。
9、叶绿素吸收光谱最强的两个区域：640—660nm的红光部分，430—450nm的蓝紫光部分，对绿光吸收最少。胡萝卜素和叶黄素最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波长的光。
10、荧光和磷光现象：叶绿素被光激发后产生，叶绿素分子的激发是光能转化为化学能的第一步。叶绿素溶液在透射光（入射光，波长短，能量大）下呈绿色、在反射光（波长长，能量小）下呈红色的现象，叫荧光现象。叶绿素从第一单线态回到基态发生的光叫荧光；从第一三线态回到基态发出的光做磷光。胡萝卜素和叶黄素也有荧光现象。
11、叶绿素的合成：四个阶段，需要氮、镁元素。（谷氨酸→ALA 2ALA→PBG）（4PBG→原卟啉Ⅸ+Mg→Mg原卟啉→→→单乙烯基原叶绿素酯a）（单乙烯基原叶绿素酯a+光+NADPH+原叶绿素酯a氧化还原酶→叶绿素酯a）（叶绿素酯a→→叶绿素a） 叶绿素a→→叶绿素b 原卟啉Ⅸ+Fe→亚铁血红素
12、植物的叶色：正常的叶子（叶绿素：胡萝卜素=3：1）（叶绿素a：b=3：1）（叶黄素：胡萝卜素=2：1）.秋天时叶片衰老，叶绿素易降解，类胡萝卜素较稳定，故叶子呈现黄色。秋天降温，红叶体内积累了较多的糖类以适应寒冷，可溶性糖多了就形成了较多的花色素苷（呈红色），故叶子呈红色。花色素苷吸收的光不传递到叶绿素，不用于光合作用。
13、光合作用分为两个阶段：光反应和碳反应，可分为三大步：原初反应（光能的吸收传递、与转化）、电子传递和光合磷酸化（形成ATP、NADPH活跃的化学能）、碳同化（活跃的化
学能转化为稳定的化学能，固定CO2，形成糖类）。
14、光反应实质上是光引起的氧化还原反应，包括：原初反应、电子传递和光合磷酸化。
15、原初反应：光和单位=聚光色素系统+反应中心。聚光色素（除少部分特殊状态的叶绿素a外的全部光合色素）作用是：把光能吸收、聚集，并传递到反应中心色素分子。在类囊体中，色素分子吸收光量子后，变成激发态，光量子在色素分子之间以诱导共振的方式快速传递，直至聚集到反应中心。反应中心（光能转化为化学能的膜蛋白复合体），其中包含特殊状态下的叶绿素a、脱镁叶绿素（镁被氢取代）、醌等电子受体分子。
16、光反应中的光化学反应：在光下，DPA→DP*A→DP+A-→D+PA- 。解释：D原初电子供体，P叶绿素a对，A原初电子受体，P被光激发后成为激发态P*，放出的电子给A，而P氧化成了氧化态的P+，而受体还原成了还原态的A-，失去电子的P+又可以从D得到电子而恢复原来的还原态，这样高能电子释放到电子传递链中，直至最终的电子受体NADP+。同时，D则变成了氧化态的D+，而D+向前面的电子供体夺取电子，依次知道最终的电子供体水。
17、光系统：光系统Ⅰ（简称PSⅠ，类囊体膜的非垛叠部分）和光系统Ⅱ（简称PSⅡ，类囊体膜的垛叠部分）。敌草隆抑制PSⅡ光化学反应，但不抑制PSⅠ。
18、红降：当光波波长大于685nm（远红光）时，虽然叶绿素仍大量吸收光量子，但量子产额（吸收一个光量子后放出O2或固定CO2的分子数）却急剧下降的现象。爱默生效应（增益效应）：在远红光条件下，补充红光，则量子产额大增。
19、光合电子传递体：PSⅠ、PSⅡ、细胞色素b6f等单位组成。
20、PSⅡ：由PSⅡ反应中心、捕光复合体（（LHCⅡ））、放氧复合体（OEC）3部分组成。作用是：在类囊体内腔表面上，氧化水释放质子于腔内，在基质一侧还原质体醌，在类囊体两侧建立H+质子梯度。
21、PSⅡ裂解水放氧：OEC在PSⅡ的类囊体膜腔表面，由多肽与锰复合物、氯和钙离子组成。在光照下，经过PSⅡ的OEC作用，裂解水，并放氧气，并释放质子到类囊体腔，同时产生电子（电子传递到Z处）。PSⅡ反应中心色素P680受光变为激发态P680*，Try（酪氨酸残基，原初电子供体Z）失去电子，P680*把电子传递到Pheo（脱镁叶绿素，原初电子受体）。失去电子的Try通过锰簇从水分子中获得电子，使水分子裂解，同时放出质子、氧气。
22、PSⅡ捕光复合体（LHCⅡ）：作用吸收光能并传递给P680，使其激发。
23、PSⅡ反应中心复合体由原初电子供体Z、反应中心色素P680、原初电子受体Pheo、Qa（醌）、Qb（醌）组成，作用将电子从P680→Pheo→Qa→Qb。
24、PSⅡ电子传递线路：失去电子的Try（即Z）通过锰簇从H2O中获得e-（同时水分子裂解）→Z失去e-→P680传递e-→Pheo→Qa→Qb
25、细胞色素b6f复合体：Cyt b6f主要生理功能是把PQH2（质体氢醌）中的电子传递给PC（质体蓝素），同时将氢质子释放到类囊体腔里面，PQH2变为了PQ。PQH2中的氢质子的来自于基质，所以这一过程实际是将H+从基质进行跨膜运输至类囊体腔内，建立质子梯度，成为合成ATP的动力。
26、PQH2从哪里来：PSⅡ反应中心的Qa（醌）接受电子成为Qb（醌），Qb接受基质中的质子还原形成PQH2（质体氢醌），PQH2经Cyt b6f的脱氢作用变为PQ，PQ在类囊体膜上由变为Qb。
27、Cyt b6f电子传递线路：PQH2→Cyt b6f→通过醌循环→PC→PSⅠ的P700。
28、PSⅠ：位置在基质片层和基粒片层的非垛叠区。由反应中心色素P700、电子受体、捕光复合体（PHCⅠ）3部分组成。作用是：将电子从PC传递给铁氧还蛋白-。
29、PSⅠ的电子传递线路：PC→（LHCⅠ吸收光能，诱导共振传递）700激发态→原初电子受体A0→次级电子受体A1→铁硫中心（Fe-S）→铁氧还蛋白（Fd）→Fd-。
30、光合电子传递：原初反应中的高能电子，经过电子传递体，传递给NADP+产生NADPH的过程。由电子传递体完成的电子传递的总线路成为光合（电子传递）链。
31、光合电子传递途径1：非环式电子传递，PSⅡ、PSⅠ同时受光激发，共同推动电子传递，从水中夺得电子并传递给NADP+产生O2、NADPH和H+的过程。
32、光合电子传递途径2：PSⅡ未激发，PSⅠ受光激发，PSⅠ产生的电子传递给Fd，通过Cyt b6f和PC返回PSⅠ。
33、光合电子传递途径3：水光解的电子不传递给NADP+，而是传递给O2，O2形成超氧阴离子自由基（O2-）和一系列反应形成H2O的过程。
34、光合电子传递抑制剂：敌草隆（阻止PSⅡQb还原）、百草枯（抑制PSⅠFd的还原）DBMIB（与PQ竞争，阻止电子传到Cyt b6f）。
35、光合磷酸化：由光驱动，由贮存在跨类囊体膜的质子梯度能量把ADP合成ATP的过程。
36、非循环光合磷酸化：在基粒片层进行，占主要地位。OEC处水裂解后，把H+释放到腔内，把电子传递给PS2。电子在光合电子传递链中传递，并伴类囊体外侧H+进入腔内，形成跨膜H+浓度差，引起ATP形成。同时，把电子传递到PS1去，进一步提高了位能，而是H+还原NADP+为NADPH，此外还放出O2。此方式占主要地位。
37、循环光合磷酸化：在基质片层内，补充ATP不足。PS1产生的电子经光和电子链传递后，伴随腔内外H+浓度差，引起ATP形成，不放O2，也没有NADP+的还原反应。电子经一系列传递后降低了位能，经PC重新回到原来起点，即电子的传递是一个闭合的回路。
38、光合磷酸化机制：化学渗透假说。光照引起水裂解，水释放质子留在腔内，释放的电子
进入电子传递链的PQ，PQ再接受膜外的质子。PQ将质子排入腔内，并将电子传递给PC。这样膜内就形成了质子浓度差（外低内高）和电位差（外低内高），质子动力（即：质子浓度差和电位差）即为光合磷酸化的动力。当H+沿着浓度梯度返回膜外时，在ATP合酶的催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。
39、原初反应、电子传递和光合磷酸化属于光反应，在叶绿体类囊体膜上进行。CO2固定转变为糖是碳反应，开始于叶绿体基质中，结束于胞质溶液。
40、碳的同化：在叶绿体基质中。包括C3途径（具备合成淀粉等产物的能力）、C4途径和景天酸代谢（CAM）途径（后两种仅仅起固定、运转CO2的能力，不能形成淀粉）。
41、C3途径：因为CO2固定的最初的产物是三碳化合物（甘油醛-3-磷酸，PGAld）。包括羧化阶段、还原阶段、更新阶段。
42、C3羧化阶段：1个RuBP+1个CO2→在Rubisco作用下→中间产物+1个H2O→2个PGA （RuBP=核酮糖-1，5-二磷酸，，Rubisco=核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶，，PGA=甘油酸-3-磷酸）。
43、C3还原阶段：1个PGA+ATP→在PGA激酶作用下→1个DPGA（甘油酸-1，3-二磷酸）+NADPH+H+→在PGAld脱氢酶作用下→PGAld（甘油醛-3-磷酸），至此，光合作用的储能过程完成→丙糖磷酸→淀粉、蔗糖。
44、C3更新阶段：PGAld→RuBP。
45、卡尔文循环（C3途径）总反应方程式：
6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2O→→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP++6H+
46、C4途径：甘蔗、玉米等固定CO2的最初的稳定产物是四碳化合物（苹果酸和天冬氨酸）。
47、C4途径过程：叶肉细胞质中的PEP（烯醇丙酮酸磷酸）在PEP激酶（PEPC）作用下→固定HCO3-（H2O+CO2）→OAA（草酰乙酸）→苹果酸（在叶肉细胞的叶绿体中）或天冬氨酸和酮戊二酸（在叶肉细胞的细胞质中）→进入维管束鞘细胞→脱羧，变成丙酮酸或丙氨酸，同时释放CO2进行C3循环→进入叶肉细胞叶绿体中→（丙氨酸可转化为丙酮酸），经PPDK（丙酮酸磷酸双激酶）催化和ATP作用→生成PEP→进入叶肉细胞质中。
48、C4途径的3种类型：一是，苹果酸入维管束鞘→叶绿体内NADP苹果酸酶催化脱羧→丙酮酸返回叶肉细胞→比如玉米甘蔗高粱；二是，天冬氨酸入维管束鞘→线粒体内NAD苹果酸酶催化脱羧→丙氨酸返回叶肉细胞→比如狗尾草；三是，天冬氨酸如维管束鞘→叶绿体内PEP羧激酶催化脱羧→丙氨酸返回叶肉细胞→比如羊草。
49、CAM途径：夜间气孔开放吸入CO2+PEP→在PEP激酶作用下，生成为OAA→苹果酸→转移并贮存在液泡内→白天气孔关闭，苹果酸转移运输到胞质→在NADP苹果酸酶作用脱羧，
生成丙酮酸（丙酮酸可转化为丙糖磷酸，再合成淀粉），释放CO2，参与C3循环形成淀粉→夜间糖酵解作用→丙糖磷酸→PEP。（白天缺水时气孔关闭，夜间才打开，以便固定CO2，适应干旱地区）。夜间有机酸含量高，而糖类含量下降；白天相反。
50、淀粉在叶绿体内合成，蔗糖在胞质内合成。丙糖磷酸是光合作用合成的最初糖类。
51、淀粉和蔗糖合成的调节：丙糖磷酸能够和Pi交换通过磷酸转运体反向运输，当胞质中Pi浓度高时，叶绿体中的丙糖磷酸就输出细胞质中，合成蔗糖，反之，抑制丙糖磷酸输出到胞质，从而促进淀粉在叶绿体内合成淀粉。ADPG焦磷酸化酶是调节淀粉合成途径的主要酶，能被PGA（甘油酸-3-磷酸）活化，却被Pi抑制。白天合成PGA较多，酶催化合成较多淀粉；夜晚，光合磷酸化停止，叶绿体内积累较多的Pi，抑制淀粉合成。所以，白天合成淀粉活跃，夜晚合成蔗糖活跃。
52、光呼吸：依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，底物是乙醇酸，一种C2化合物。。
53、光呼吸过程：光照下，叶绿体内，RuBP（核酮糖-1，5-二磷酸）+O2→在Rubsico作用下→乙醇酸磷酸→在磷酸酶作用下脱去磷酸→乙醇酸→转移至过氧化物酶体中（C3叶肉细胞内或C4维管束鞘的薄壁细胞）+O2→乙醛酸和过氧化氢→过氧化氢分解放出O2，而2个乙醛酸→甘氨酸→进入线粒体中→丝氨酸，并放出CO2→进入过氧化物酶体→羟基丙酮酸→甘油酸→进入叶绿体→甘油酸-3-磷酸（PGA），PGA继续参与C3循环。光呼吸又称C2循环。
54、光合作用和光呼吸实质上是CO2和O2对RuBP的竞争。
55、C4植物维管束鞘细胞大，有“花坏型”结构，含有少量叶绿体，个大，叶绿体没有基粒。C3植物维管束鞘细胞小且疏松，无“花坏”结构，几乎不含叶绿体。
56、C4植物光合作用比C3植物强，因为C4植物使用PEP羧激酶固定CO2，而C3植物使用Rubsico的羧化作用来实现，PEP羧激酶对CO2亲和力更大，且光呼吸很弱。C4是CO2低补偿植物，C3是CO2高补偿植物。干旱环境中，C4植物生长较好，因为可以利用低水平的CO2。C4植物的光呼吸酶集中在维管束鞘细胞中，释放的CO2被叶肉细胞在此吸收利用，C4植物的光呼吸低于C3植物。
57、光补偿点：吸收CO2和放出的CO2等量时的光照强度。所以要想积累有机物，光照强度就必须在光补偿之上，有机物的积累速度大于消耗的速度。
58、光饱和点：光合作用不随光照强度增加而增加时的光照强度。
59、光抑制：光能超过光合系统所能利用的数量时，光合功能下降的现象。主要发生在PSⅡ。
60、CO2补偿点：吸收的CO2和放出的CO2等量时的外界CO2的浓度。
61、外界条件对光合速率的影响：
光照（开始随着光照强度增加而增加，在光补偿点以上时直线增加，达到光饱和点时，
光合速率就不在增加）
CO2浓度（主要通过气孔吸收进入细胞间隙，但需要溶解在水中才能通过细胞壁进入叶绿体，在CO2补偿点时就不再增加）、
温度（提高温度可促进酶的活性，但过高能破坏叶绿体、细胞质结构，并且暗呼吸、光呼吸加强，光合速率就降低）、
矿质元素（氮、镁、铁、锰是合成叶绿素的必须成分；铜、铁、硫、氯等参与光合电子传递和碎裂；钾磷参与糖类代谢；磷参与中间产物的转变和能量传递）
水分（间接影响光合速率下降，如缺水使气孔关闭，淀粉水解加强，糖类堆积等）日变化（第一个高峰在上午，第二个高峰在下午，中午前后出现“午休”现象，原因是水分少、空气湿度低，气孔关闭，同时光抑制所致。）